Az ökológia egzakt természettudományként történő felfogása és képviselete napjainkban is komoly kihívást jelent. A természetrajzos szemlélet számos képviselője a terepen szerzett, sokszor látszólag egymásnak ellentmondó tapasztalatai alapján, illetve logikailag kikezdhetetlen elméleti támpontok híján még ma is azt hangoztatja, hogy az ökológia – vizsgált objektumainak egyedisége, bonyolultsága és a külső feltételek változékonysága miatt – lényegileg különbözik például a fizikától, és a hozzá hasonló, szigorúan elméleti alapokon nyugvó tudományterületektől. Az ökológia helyzetének, eszközeinek, lehetőségeinek megítélésében még a vezető elméleti ökológusok sem teljesen egységesek, bár többségükben azért egy univerzális, logikailag összefüggő alaptörvényekre épülő ökológia fejlesztésén dolgoznak. A hetvenes, nyolcvanas évektől azonban az elmélettel szemben megnyilvánuló szkepticizmus, mely szerint az egyes matematikai modellek csupán egy vagy legfeljebb néhány, egymástól izolált ökológiai probléma megoldásának specifikus eszközei, uralkodó attitűddé vált az elméleti ökológián kívül. Bár az elméleti ökológia művelői között jellemzően továbbra is kisebbségben vannak a pragmatikusnak nevezhető kutatók, akik nem látnak lehetőséget arra, hogy az egyedi ökológiai szituációkra kidolgozott szimulációkat, modelleket a természetben általánosan érvényes alapelvekhez és egységes matematikai elmélethez kössék, az egységes és univerzális elmélet által irányított terepi, illetve kísérletes kutatásokba vetett hit az ökológusok többsége számára elveszett. Ebben a helyzetben viszont félő, hogy az ad hoc ötletek motiválta elméleti és empirikus eredmények összefüggéstelen tömege maga alá temeti az áttekintést, általános megértést igénylő szemléletet, illetve az ezt képviselő kutatókat, oktatókat és diákjaikat egyaránt.

Az ökológia e „nyomorúságával” szemben az evolúciós paradigmának óriási egységesítő ereje van általában a biológiában, és különösen azon belül az ökológiában. Darwin elmélete a létért való küzdelemről nemcsak az ún. „szintetikus evolúcióelmélet” (Vida, 1981–85) alapja, hanem számos olyan meghatározó jelentőségű ökológus munkássága is Darwin elméletén alapult, mint Gause-é, akit a Lotka-Volterra kompetíciós modell illusztrálására papucsállatkákon végzett szisztematikus laboratóriumi vizsgálatsorozata, vagy Charles Eltoné, akit a táplálékpiramisai tettek közismertté. Darwini alapelveken építkezett Hutchinson is, aki a niche-elméletet újrafogalmazta, és széles körben népszerűsítette. Egy sor nagyszerű kutató teremtett ebben a szellemben ma is élő hagyományokat: David Lack (1947) a madárökológiában, John Harper (1967) és David Tilman (1988) a növényökológiában, Ilkka Hanski (1999) a (lepke-) populáció-hálózatok kutatásában, vagy Peter Turchin (2003) az erdei rovarkártevők tömegesség-ingadozásaiból kiindulva a kaotikus populációdinamika kutatásában. A század legnagyobb hatású elméleti ökológusainak munkáját szintén Darwin motiválta, az általános kompetíciós elméletet kidolgozó Alfred Lotkától az evolúciós ökológiát elméletileg megalapozó Robert MacArthuron keresztül a strukturált populációk általános evolúcióelméletének alapelveit formalizáló Hans Metzig vagy a kompetíció-elméletet a fluktuáló környezetben élő populációkra általánosító Peter Chessonig. A hetvenes évekre kialakult, s azóta az ökológia integráns részévé vált az evolúciós ökológia. Ez főként három, az evolúciós gondolat ökológiai integrálására és különösen a populációgenetika és az ökológia egységesítésére törekvő amerikai kutatónak köszönhető: a fizikus képzettségű, fiatalon elhunyt Robert MacArthurnak, az evolúciógenetika élő klasszikusának, Richard Lewontinnak és a mindkettőjükkel klasszikus cikkeket publikáló, szintén fizikusnak tanult Richard Levins filozófiai forrásból táplálkozó erőfeszítéseinek. Jelentős szerepet játszott az ökológiai szempontból fontos, a fajok elterjedését és tömegességét meghatározó tulajdonságok adaptációkként történő felfogása is. Az adaptációkutatás technikai és fogalmi nehézségeinek okán azonban mindeddig még a populációbiológia sem kapott egységes elméletet (Lewontin, 2004), a társulásökológiáról nem is beszélve (Chase – Leibold, 2003).

A darwini szelekciós elméletet, a mendeli öröklődés-elméletet és a makroevolúciós elmé­letet összeegyeztető modern szintézis masszív logikai problémája, ami minden további integrálást ellehetetlenített, a természetes szelekció és a diverzitás fogalmi és formális összekapcsolásának hiánya volt. Ez a probléma Darwin számára még nem létezett. A fajképződést a változatok folyamatos és fokozatos távolodásaként képzelte el, s Robert Malthusra alapozó elméletéből az következett, hogy a speciációt éppen a divergenciára történő természetes szelekció eredményezi. Az adaptív tájkép igen vonzó metaforája, amit Sewal Wright, az elméleti populációgenetika s egyben a modern szintézis egyik megalapozója már 1932-ben bevezetett, s nyomában George Gaylord Simpson a morfológiai evolúció integrálója széles körben népszerűsített és terjesztett, maga alá temette Darwin divergencia-elvét. Az adaptív tájkép metaforában a természetes szelekció örökös hegymászással analóg egy olyan tájban, amit a tulajdonságkombinációk adott, állandó környezetben érvényes rátermettsége alakít ki (1. ábra). A legelőnyösebb tulajdonságkombinációk a hegycsúcsok. Egy csúcsról csak úgy lehet elkerülni, ha valamilyen véletlen folytán lesodródunk egy másik hegy lábához. Az evolúció számára sorsdöntő véletleneket az elkóborló egyedek által alapított új populációknak a szülőpopulációétól esetleg lényegesen eltérő genetikai összetétele jelenti. Amíg az adaptív domborzatot eleve adottnak tekintjük, amit csak külső körülmények határoznak meg, s amit magának a szelekciónak a folyamata nem alakít folyamatosan, addig a versengés csökkentése által hajtott divergencia darwini koncepciója e képben nem vizualizálható. A divergencia-elv háttérbe szorulásával párhuzamosan a kutatók a populációk genetikai homogenizálódását kezdték szelekciós alaptendenciának tekinteni, s éppen a genetikai polimorfizmus, azaz a fajokon, populációkon belüli öröklődő változatosság fennmaradása igényelt speciális magyarázatot. E szerint az öröklődő sokféleséget speciális genetikai mechanizmusok tartják fenn, amelyeknek semmi közük a versengés csökkentéséhez: a változatok többsége a szelekció szempontjából semleges és átmeneti, vagy az allélok közti olyan gyakoriságfüggő szelekció tartja fenn, mint amilyet például a hemoglobin gén egy változatára heterozigóta egyedek előnye hoz létre a malária sújtotta területeken.

1. ábra • A Simpson–Wright-féle adaptív tájkép: a tulajdonságok függvényében a rátermettség látható

Az integráció fogalmi nehézségeit jelzi, hogy míg „a legrátermettebb fennmaradása” a szaporodási egységet képező mendeli populációkon belül vitathatatlan alapelv ma is, addig a kompetitív kizárás gondolata, azaz az egymáshoz hasonló, versengő fajok populációi közötti természetes szelekció problémássá vált. Hasonlóképpen, míg a faj rátermettségének fogalmát elfogadják, és ma is használják az elméleti ökológiában, addig a populációgenetikai rátermettség fogalmának összekötése a malthusi paraméterrel, azaz a populációk növekedési ütemével, még a jövő feladata egyes populációgenetikai monográfiák szerint is. Úgy véljük, ezek a fogalmi problémák a formalizált elméletek alább tárgyalt területein végbement nagymértékű fejlődés következtében mára kezelhetőkké váltak. Bár a strukturált populációk elmélete (Metz et al., 1992), a populációdinamika (Berryman – Kindlmann, 2008), a társulásökológia (Chase – Leibold, 2003; Meszéna et al., 2006), a kvantitatív genetika (Lynch – Walsh, 1997) és az adaptív dinamika (Meszéna et al., 2005) mindegyike saját feltevés- és modellrendszert épített ki, a rátermettség közös fogalma révén mégis összekapcsolhatók.

Darwin szelekciós elméletének következetes alkalmazása fontos lépés lehet afelé, hogy az ökológia diszciplináris kríziséből kilábaljunk. Első lépésként kurrens ökológiai fogalmak használatával aktualizáljuk Darwin szelekciós elméletét.

Darwin szelekciós elméletének logikáját nemrégiben két amerikai kutató rekonstruálta a Nature-ben megjelent évfordulós cikkükben. David Reznick és Robert Ricklefs (2009) öt alapelve a következő: 1. az öröklődő változatosság, 2. az utódtöbblet-termelés, 3. a populációnövekedési korlátok jelenléte, amik a létért folyó küzdelemhez vezetnek, 4. a természetes szelekció: a létért folyó küzdelemben szükségképpen rengeteg egyed pusztul el, vagy marad utód nélkül, ami „a kedvező egyedi különbségek és változatok megőrzéséhez és a károsak eltűnéséhez” vezet, és 5. az adaptív divergencia: e küzdelemben azoknak a változatoknak a sikere várható, amelyek „leginkább különböznek a közeli rokonaiktól a túléléshez és szaporodáshoz kapcsolódó szükségleteikben”.

Mi Darwinnak e princípiumokhoz kapcsolódó eredeti szövegeit ökológiai szempontból tekintjük át. Darwin egyik kiindulópontja az volt, hogy a születések és a halálozások számának ki kell egyenlítenie egymást ahhoz, hogy egy-egy faj fennmaradjon, s ez az egyensúly a „növekedési korlátok” eredménye. E korlátok megdöbbentően teljes listáját adja A fajok eredete harmadik fejezetében, példái közt szerepelnek biotikus kölcsönhatá­sok (ragadozó–préda, gazda–parazita, növény–növényevő, növény–beporzó szervezet) amik szabályozhatják a populációk növekedését, és az éghajlat közvetett (a táplálék vagy a megfelelő élőhely megváltozott mennyiségén keresztül realizálódó), illetve közvetlen hatásai. Darwin hangsúlyozta, hogy utóbbiak közül a biotikus kapcsolatokon keresztüli közvetett hatások az általánosak, míg például a hideggel vagy az aszállyal vívott küzdelem csak „a fajok földrajzi elterjedési területének határain zajlik”. Az öröklődő változatok közti természetes szelekció abból a tapasztalati tényből, illetve logikai szükségszerűségből következik, hogy a populációk növekedését előbb vagy utóbb valamilyen tényező korlátozza. Darwin szerint a természet az élőlény-populációkat jellemző exponenciális növekedési képesség következtében telített. „A magas geometriai növekedési ráta következtében minden terület teljesen tömve van.” Bármely aprócska előny a versenytárs változattal szemben azonnal a győztes változat egyedszámának növekedésében és a vesztes számának csökkenésében nyilvánul meg. Így a létért folyó küzdelemben a jobb változat/jobb faj fennmarad, míg a rosszabb kihal, s annál szorosabb lesz a verseny, minnél hasonlóbb változatok között folyik: „A küzdelem csaknem mindig a fajtársak közt lesz a legkeményebb, mivel azonos körzetekben fordulnak elő, ugyanazt a táplálékot igénylik, és ugyanazoknak a veszélyeknek vannak kitéve.” – azaz azok között a változatok között, amelyeknek azonosak a növekedési korlátaik. „Egy-egy faj változatai között csaknem ugyanilyen kemény lesz a küzdelem, és néha megfigyelhetjük, hogy rövid idő alatt el is dől.” Ez a gondolat, tehát a populációkon belüli természetes szelekció és a populációk közti kompetitív kizárás közötti elvi hasonlóság veszett el hosszú időkre, amikor Gregor Mendel örökléselméletét integrálták az evolúciós elméletbe. Darwin ökológiai szempontból világosan és konkrétan fogalmazott, amikor azt magyarázta, hogy a változatoknak hogyan kell különbözniük ahhoz, hogy egymás mellett fennmaradhassanak: „minnél különbözőbbé válnak egy faj leszármazottai felépítésben, megjelenésben és szokásokban, annál inkább képesek lesznek arra, hogy a természet államának sok és szélesen változatos pozícióit betöltsék, s így egyedszámukat növeljék”. Még konkrétabban fogalmazott, amikor egy „elképzelt példával” illusztrálta mondandóját: „Vegyük a farkas esetét, amely sokféle vadra vadászik. Egy részüket az erejével, más részüket az ügyességével, megint másokat a gyorsaságával ejti el. Tételezzük fel, hogy a leggyorsabb zsákmányának, mondjuk egy szarvasnak, az adott vidéken végbement valamiféle változás miatt megnövekedett a létszáma, a többi prédaállat száma pedig lecsökkent abban az évszakban, amikor a farkast a leginkább szorítja az élelemszerzés. Ilyen körülmények között a legfürgébb és a legsoványabb farkasoknak lesz a legjobb esélyük a túlélésre, és így a fennmaradásra és kiválasztódásra. […] a Catskill-hegységben a farkasnak két változata él: egy agár alkatú, amely szarvasra vadászik, és egy másik, tömzsibb, rövidebb lábú, amely gyakrabban támadja meg a juhászok nyájait.” Darwin dinamikus gondolkodásmódja itt szépen megnyilvánul: a kétféle farkaspopuláció (a szarvason, illetve a juhon élő) növekedési korlátai különbözőek, ami mindkettő számára lehetővé teszi, hogy növeljék a számosságukat, azaz, hogy együtt éljenek. Ez a fajképződés alapja. Figyeljük meg, hogy ez a divergencia-elv feltételezi, hogy a farkasok között nem jelenhetnek meg olyan variánsok, amelyek egyaránt jók a juhok és a szarvasok elejtésében (lásd: kényszerek).

A dinamikus gondolkodásmódon túl Darwin tisztában volt a változások véletlenszerű természetével is: „A puszta véletlen, nevezhetjük így is, elérheti, hogy egy változat valamilyen tulajdonságában különbözzön a szüleitől, majd e változat utódai szintén ugyanebben a tulajdonságukban kissé nagyobb mértékben különbözzenek tőlük, de ez önmagában soha sem fogja megmagyarázni azokat a nagymértékű különbségeket, amelyeket egy nemzetség különböző fajai közt általában találunk.” Darwin tárgyalta a semleges változatok lehetséges sorsát is: „A se nem káros, se nem előnyös változatokat a természetes szelekció nem érinti, és vagy fluktuáló elemek maradnak – ahogy azt talán néhány polimorf fajnál látjuk –, vagy végül is fixálódnak a szervezet és a feltételek természetétől függően.”

Darwin gondolkodásmódjának ökológiai logikája a fajok exponenciális növekedési kapacitásának és az öröklődő változatok keletkezésének felismerésével indul, a növekedési korlátok elkerülhetetlenségének tényével folytatódik, majd az e korlátok divergenciájára állandóan folyó természetes szelekció gondolatával zárul. Ez a logika bizonyára nyilvánvaló volt az olyan kiváló ökológusok számára, mint Elton vagy David Lack, akik explicit módon összekapcsolták a természetes szelekció erősségét a populációk dinamikájával, illetve a növekedésszabályozást a jellegeltolódással 

és a fajképződéssel. Hutchinson a niche fogalmát a Gause-féle kompetitív kizárási elvvel kapcsolta össze, míg MacArthur Ronald Fisher szelekciós alaptételét általánosította ugyanebben a szellemben a szabályozott növekedésű populációkra. Mindezek ellenére Darwin robusztus gondolatai elsüllyedtek a technikai nehézségek mocsarában, mind az ökológiában, mind az evolúcióelméletben.

Darwin logikájának aktualizálása

Modern értelmezésünk kiindulópontja három szaporodási vagy reprodukálódó egység, típus elkülönítése. Bármilyen reprodukálódó egység populációja képes exponenciális növekedésre. A reprodukálódó egységek lehetnek egy fajhoz tartozó, ivarosan szaporodó egyedek (populációjuk a mendeli populáció), ivartalanul szaporodó egyedek, vagyis klónok (populációjuk a klónpopuláció) valamint az egy genetikai lokuszhoz tartozó génváltozatok, azaz allélok (egy allél másolatainak populációja). Akkor van e szaporodási egységek öröklődő változatai között szelekció, ha azok populációinak tömegessége különböző ütemben növekszik: a legnagyobb növekedési rátájú változat exponenciálisan túlnövi az alacsonyabb ütemben szaporodó változatokat. A különböző tulajdonsággal rendelkező egyedek rátermettsége „annak a populációnak a növekedési rátája, ami kizárólag az adott tulajdonságú egyedekből áll.” Ez a definíció mindhárom szaporodási egység populációjára kiterjeszthető. Az ivarosan szaporodó egyedek esetén a reprodukálódó tulajdonság a faji hovatartozás. A rátermettség az esetek többségében a külső körülmények és a többi jelenlévő változat tömegességének is függvénye.

Az ivarosan szaporodó diploid szervezetek populációiban nem mindig a legrátermettebb genotípusú egyedek „győznek”: gondoljunk arra, hogy ha a heterozigóták rátermettsége a legmagasabb – például a maláriával fertőzött területeken a hemoglobin sarlósejtes vérszegénységet okozó változatára heterozigóta emberek rátermettsége magasabb, mint a csak a normális vagy csak a mutáns allélt hordozó homozigótáké – akkor sem lesz a népességben mindenki heterozigóta. Az öröklés módja miatt a heterozigóták utódai között mindig előfordulnak homozigóták. Az egyedek által hordozott allélkombinációk minden ivarsejtképződéskor felbomlanak, így nem reprodukálódnak, azaz a genotípus nem szaporodási egység. Maguk az allélok másolódnak, s másolataik száma mind szaporodás előtt, mind utána megszámlálható, azaz a darwini rátermettség-fogalom allélokra alkalmazható, míg ugyanez a genotípusokról, az allélok egy-egy egyedben előforduló kombinációiról nem mondható el. Mivel ugyanazon az alapon beszélhetünk allélok, klónok és mendeli populációk rátermettségéről, az allélok közti természetes szelekció folyamata analóg a klónok vagy a fajok mendeli populációi közti ökológiai kompetíció folyamatával. Így felfogva a „kompetitív kizárás elve” és „a legrátermettebb fennmaradása” felcserélhető kifejezések.

Amikor Darwin a „létért folyó küzdelem” fogalmát bevezette, megjegyezte, hogy „általánosságban, metaforikus értelemben” használja, azaz nem tudta a megfelelő fogalmat absztrakt szinten definiálni. A fajok eredete szövegére és Darwin fent vázolt logikájára támaszkodva úgy gondoljuk, hogy a „létért folyó küzdelem” néhány kivételtől eltekintve a szabályozó tényezők által indukált versengéssel azonos. A növekedési korlátok ugyanis rendszerint szabályozó tényezők (táplálék, ragadozó, parazita, tér stb.) vagy esetenként olyan extrém külső feltételek, amelyek között az egyedek puszta fennmaradásukért küzdenek. A modern evolúciós elméletekkel összhangban ezt a kétfajta küzdelmet kétféle szelekciós folyamatnak feleltethetjük meg. A „kihalással történő természetes szelekció” az egyedek elemekkel folytatott harcából következik, és mind korlátlanul növekvő, mind szabályozott növekedésű populációkban bekövetkezik. Ez esetben a kevéssé alkalmas változatok elpusztulnak, mert populációjuk növekedési kapacitása negatív az adott körülmények között. Például a letális vagy terméketlenséget okozó mutációk minden körülmények között kihalnak, azaz a többi változat jelenléte nem befolyásolja sorsukat. A „kizárással történő természetes szelekció” esetén mindegyik változat növekedési kapacitása pozitív, azaz a tisztán egy-egy változat egyedeiből álló populációk növekednének. Ez esetben korlátozó tényezők hiányában az összes változat fennmaradhatna, bár arányuk exponenciálisan változna. Ezért „kizárással történő természetes szelekció” nem fordulhat elő exponenciálisan növekvő populációkban, csak szabályozott növekedésűekben.

Fontos különbséget tenni a növekedési kapacitás (r₀) – ami a változat populációjának növekedését akkor jellemzi, amikor a populációdenzitás kicsi (azaz a növekedés korlátlan) és nincsenek jelen más változatok –, valamint a rátermettség mértéke, a pillanatnyi (fejenkénti) növekedési ráta (r) között, ami a körülmények (biotikus és abiotikus) és a populációdenzitás függvényében változik. Ha egy szabályozott növekedésű populációban egyetlen legjobb változat van, annak egyensúlyban nulla lesz az átlagos pillanatnyi növekedési rátája, míg a többi, kiszoruló változaté negatív.

Az evolúciós ökológiában szokás „darwini démonnak” nevezni az olyan elképzelt élőlényt, amely egyszerre végtelen hosszú életű és végtelenül szapora. Ha szorosan követjük Darwin logikáját, akkor ez a „darwininak” nevezett „szuperorganizmus”, egyáltalán nem darwini. Darwin egyensúlyi szemlélete szerint ugyanis a növekedési korlátok eleve lehetetlenné teszik egy ilyen démon létezését. Azaz egy halhatatlan, folyamatosan szaporodó gép helyett az igazi darwini démon olyan élőlény, amely maximális hatékonysággal fogyaszt minden forrást, foglal el minden teret, menekül el minden ragadozó elől, kerül el minden betegséget. Ez a változat minden más változatot kiszorítana, s egyeduralkodóként végül egyensúlyban élne abiotikus szabályozó tényezőivel. Azaz az egyedi szerveződés csereviszonyokhoz vezető belső kényszerei nélkül nem lenne lehetséges a fajképződés.

Egy másik nem triviális következménye Darwin divergencia-elvének, hogy minden populációra a szabályozó tényezők egyedi kombinációja hat, és szelektál a lehetséges változatok között. Egy-egy fajnak számos, egymástól genetikailag eltérő populációja létezik változatos környezeti feltételek között, amelyek különböző szintű halálozáshoz és termékenységhez vezetnek. A populációnövekedés szabályozottságának következtében néhány életmenet-tulajdonság (termékenységi ráták, halálozási ráták, ivarérés kora, reproduktív élethossz stb.) vagy denzitás- vagy gyakoriságfüggő kell hogy legyen. Ezért a nem szabályozó környezeti feltételek változása nemcsak közvetlenül szelektálhat a változatok között, hanem közvetve, az egyes változatok denzitásának megváltoztatásán keresztül is, az életmenet-tulajdonságok denzitásfüggé­sének következtében. Az életmenet-jellemzők közti csereviszonyok és a növekedésszabályozás közös eredményeként sokszor megfigyelhető, hogy az optimális életmenet-stratégiák az egyensúlyi populációdenzitás függvényében változnak. Ezt a mintázatot az r/K-szelekció elmélete tette közismertté.

Meggyőződésünk, hogy néhány, a darwini gondolat magvát képező alapelv következetes szem előtt tartásával az ökológia legfontosabb problémái logikailag egységes szemléleti keretben tárgyalhatók. Az alább felsorolt hét alapelvet az ökológia „kristályosodási gócainak” tekintjük, melyek köré megfelelően strukturált, koherens és a gyakorlatban is alkalmazható elméleti tudás szervezhető. Alább csak az alapelvek felsorolására szorítkozunk – részletesebb kifejtésükre, logikai és módszerelméleti kapcsolataik elemzésére készülő tankönyvünkben (Pásztor et al., in prep.) kerül sor.