Előzmények

John Elton (1958) monográfiája (The Ecology of Invasions by Animals and Plants) a XX. század második felének meghatározó jelentőségű ökológiai műve volt. Ezt jelzi, hogy ötven év múltán tudományos rendezvények és folyóirat-különszámok egész sorát szentelték az inváziós ökológia addig megtett útja és jövőbeni feladatai áttekintésének (Richardson – Pyšek, 2008; Richardson, 2011). Ezt követően ez az egyre inkább önállósuló ökológiai diszciplína maga is bejárta azt az utat, amelyet vizsgálatának tárgyai, az invazív fajok megtesznek: behurcolás („bevezetés”, introduction!), megtelepedés, majd szétterjedés, hiszen az invázió világproblémává vált a rohamos globalizáció és a letagadhatatlanná vált klímamelegedés összhatásaként. A változást, egyben a tudományterület önállósodását jól jelzi, ahogy Daniel Simberloff (2013) a biológiai inváziót és a róla szóló tudományt az alábbiakban jellemzi: „a biológiai inváziók pervazív globális változások, amelyek kihívásokat jelentenek a biológiai sokféleség és a természeti erőforrások számára. Ennek a kihívásnak a felismerése új tudományág, az inváziótudomány létrejöttét eredményezte, amely az inváziók feltárásával, megértésével és kezelésével foglalkozik.”

Elton munkája az angol természetkutató (naturalist) hagyományból nőtt ki. Bár elsősorban Európában és Észak-Amerikában járt többfelé, és nem voltak személyes trópusi tapasztalatai, anyag- és adatgyűjtő munkája felölelte a földkerekséget. Ebben irodalmi ismeretei mellett széles körű személyes és levelezési kapcsolatrendszere is segítette. Mint zoológust, nyilván elsősorban az állatvilág meghonosodott és terjedő fajai érdekelték, és ebből is mindenekelőtt az ízeltlábúak (esettanulmányainak 51%-a innen került ki). Személyében tehát egy, a darwini utat megjáró kutatót tisztelhetünk. Nagy honfitársához hasonlóan ő is az által válhatott jelentőssé, hogy egy tudományterületen a sok részfelismerés általánosításával szemléleti változást idézhetett elő.
Korábban ugyanis a behurcolt vagy tudatosan betelepített fajokra inkább mint egzotikumokra (például dísznövények, madarak) tekintettek, vagy kifejezetten hasznot reméltek tőlük (fehér akác, eukaliptusz, fenyőfélék, illetve prémes és trófeás vadak: nyérc, muflon, dámvad stb.), sőt egyes területeken szinte ikonikussá váltak (lásd: „magyar akác” vagy az eukaliptusz Kaliforniában). Ezt a „naiv” időszakot azonban egyre inkább felváltotta a behurcolt és invázióssá vált fajok által okozott károk felismerése, bár a tudományos érveket hangoztató kutatókat nemegyszer illették akár a „xenofóbia” vádjával is (Simberloff, 2003). Kitűnt, hogy az invazív fajokat, különösen, ha egész ökológiai rendszereket veszélyeztetnek, korlátozni kell, sőt egyes területekről ki is kell irtani. Ha az utóbbi esetekben például emlősökről van szó, akkor ez akár nehezen kezelhető jogi és etikai problémákat is okozhat.

Alapfogalmak és értelmezésük

Mielőtt azonban rátérnénk az inváziókkal és az invazív fajokkal kapcsolatos kérdésekre, lehetőleg egységesítenünk kell fogalomhasználatunkat. Az előbbiekben idézett munka az alábbi rövid meghatározásokat közli.

• Behurcolt populáció: olyan populáció, amely adott területre szándékos vagy véletlen emberi közreműködéssel került.

• Invazív populáció: olyan behurcolt populáció, amely további emberi közreműködés nélkül fenntartja magát és szétterjed.

• Hatás (impakt): valamely ökológiai sajátság vagy folyamat bármilyen irányú jelentős változása (növekedése vagy csökkenése), függetlenül attól, hogy az ember észlelné.

• Propagulumok nyomása: a behurcolt egyedek kezdeti számával és szaporulatuk nagyságával arányos.

• Eradikáció: egy elkülönült populáció összes egyedének eltávolítása vagy elpusztítása.

• Extirpáció: nem izolált helyi populáció egyedeinek eltávolítása vagy elpusztítása, azonban érintkező vagy közeli népességek megmaradnak.

A fenti rövid meghatározások azonban magyarázatokat és kiegészítéseket igényelnek. Az első kérdés rögtön annak kapcsán adódik, hogy vajon invazívvá válhat-e valamelyik őshonos faj? Ez nyilván lehetséges, sőt számos konkrét esetet ismerünk rá, mindenekelőtt a növények köréből a degradációs folyamatok kapcsán. Invazívvá válik egy őshonos lombfogyasztó hernyójú lepkefaj is, ha tömeges elszaporodása kiterjed a korábbiaktól eltérő élőhelyekre is, ahogy ez néhány évvel ezelőtt a gyapjaslepke (Lymantria dispar) esetében történt. Mivel a fiatal hernyók széllel terjedhetnek, a káresemény tér-idő dinamikája teljesen olyanná vált, mint az idegenhonos ún. özönfajok esetében. Ezek azonban egyedi esetek ahhoz képest, amilyen változásokat az agresszívan szaporodó-terjedő behurcolt fajok képesek előidézni. Ezért a továbbiakban az inváziós fajok fogalmának használatát a behurcolt fajok eseteire célszerű korlátozni, ahogyan ez a nemzetközi és a hazai szakirodalomban is elfogadott. Ezt az értelmezést használja az IUCN (International Union for Conservation of Nature) és az Európai Unió élőhelyvédelmi irányelve is, invasive alien species szóösszetétel formájában.

A fentiek értelmében: invazív fajok (inváziós fajok, bot.: özönfajok) azok az idegenhonos, behurcolt vagy spontán terjedéssel betelepült fajok, amelyek széles tűrőképességük, erős szaporodó- és terjedőképességük révén elfoglalják a természetes, természetközeli vagy az ember által létrehozott élőhelyeket, módosítják vagy átalakítják azok fajösszetételét, csökkentik biológiai sokféleségét és stabilitását, illetve veszélyeztethetik azok fennmaradását, lerontják ökológiai szolgáltatásait, csökkentik terméshozamát, és ezáltal természet- és környezetvédelmi, ökológiai, gazdasági és/vagy egészségi károkat okoznak (a Wikipedia nyomán, módosítva). Amennyiben az inváziós fajok egész életközösségekre, ökológiai rendszerekre átalakítólag hatnak, erre az özönnövények kapcsán az „átalakító faj” fogalmát vezették be (Botta-Dukát et al., 2004).

Az invázió folyamata

Ahhoz, hogy egy faj egyede, illetve propaguluma invazívvá váljék, több változáson kell átmennie, attól kezdve, hogy valamilyen, általában ember közvetítette módon el kell jutnia a potenciális új élőhelyére. Itt dől el, hogy képes-e önfenntartó populációt létrehozni, ellenkező esetben csupán alkalmi előfordulásról beszélhetünk. A legtöbb „kívülről” érkező faj tehát nem képes tartósan fennmaradni, ahogyan ez a virginiai medvelepke (Spilosoma virginica) esetében történt, amely Budapest környékére történt behurcolódását követően néhány éven belül eltűnt (Mészáros, 1956). Ha a túlélés és szaporodás feltételei megvannak, akkor is többféle lehetőség adódik. Ha a szaporodás mérsékelt ütemű és az új faj hatásai nem feltűnőek, akkor az ilyen faj akár évekig észrevétlen maradhat, illetve az őshonos fajok közösségében stabil részese lesz a táplálkozási hálózatnak. Utóbbi esetre jó példa a japáni selyempávaszem (Antheraea yamamai), amely Stájerország felől spontán terjedéssel jutott el a Dunántúlra. Mivel hernyója oligofág tölgyevő, tápnövényt bőségesen találhatott, terjedésnek is indult, de sem tömegessé nem vált, sem keleten a Duna vonalát nem lépte át. Invazívvá egy faj akkor válhat, ha a szaporulatot – például ragadozók, parazitoidok, fertőzések hiányában – a nagyobb halálozási ráta nem képes kompenzálni, így szaporodási üteme felgyorsul, és egyedszáma elér egy kritikus értéket. Emellett az invazívvá válást elősegíti, ha az elszaporodó populáció nagy mennyiségű kihasználatlan forrást talál (például az emberhez szegődve, szünantropizálódva, lásd raktári kártevők), illetve versenytárs nélküli, ún. üres niche-t foglalhat el, és olyan ökológiai folyosókat talál, amelyek terjedését elősegítik. Jól látható mindez az amerikai fehér-medvelepke (Hyphantria cunea) behurcolása és invázióssá válása kapcsán (Szeőke – Csóka, 2012). Először a Csepeli Szabadkikötő környékén észlelték 1940-ben, nagyobb számban azonban csak évekkel később jelentkezett. Majd, miután az abban az időben még létező eperfasorok (Morus alba) kiváló terjedési folyosóknak bizonyultak, inváziója robbanásszerűvé vált, kihasználva, hogy hernyója a legtöbb hazai lombosfán megél.

Az invázió tehát akkor következik be, ha bizonyos belső, szaporodásbiológiai és külső ökológiai körülmények kedvezően összejátszanak. A nagy szaporaság, a tág tűrőképesség és a külső körülmények változása mind elősegíthetik, hogy egy idegenhonos faj invázióssá váljék. Lényegét tekintve valószínűségek szorzatáról van szó, amelyet Mark Williamson (1996) – szemléletes egyszerűsítéssel – a „tízek szabályának” (tens rule) nevezett el (Keller et al., 2011). Tehát, a behurcolt fajoknak nagyjából 10%-a telepedhet meg, és a megtelepedettek mintegy 10%-a az, amely képes invazívvá válni. Természetesen ez az „ökölszabály” csak nagy eltérésekkel érvényes, ha egyáltalán (!). Az újabb vizsgálatok ugyanis azt mutatják, hogy a sikeres inváziók aránya növekvőben van, részben a globalizációval járó transzport-feltételek radikális bővülése révén, részben a klímaváltozás következtében. Az idézett összefoglaló tanulmány állítása szerint Európában ma száznál több inváziós szárazföldi gerinces állatfaj, hatszáznál több szárazföldi gerinctelen, háromszáznál több édesvízi állatfaj és legalább ugyanennyi hajtásos növényfaj tenyészik. Mivel így már ezernél is nagyobb az európai invazív fajok száma, ezért lehetőség nyílik bizonyos általánosításokra, az invázióssá válás folyamata szabályosságainak megállapítására.

Az egyik esettípus az, amikor magát az invázióssá váló fajt telepítjük vagy hurcoljuk be, valamilyen gazdasági vagy esztétikai megfontolásból, és ez kikerülve a tenyésztés vagy termesztés körzetéből válik „özönfajjá”, ahogy ez édesvízi halak és rákok esetében többször bekövetkezett. Az ilyen eseteknek azonban vannak áttételes következményei is, mint például betegségek behurcolása, ahogy ez a rákpestisnek nevezett amerikai eredetű gombabetegséggel (Aphanomyces astaci) történt. Hasonló típusú a délkelet-ázsiai eredetű tigrisszúnyog (Aedes albopictus) és az általa közvetített vírusbetegségek esete (lásd alább).

Megint más típusú a helyzet, ha egy szesszilis szervezet válik invázióssá a vízi közlekedés jóvoltából, ahogy ez a vándorkagyló (Dreissena polymorpha) terjedése során történt. Tág tűrésű, euryhalin fajról lévén szó, a Ponto-Kaszpi vízrendszerből kiindulva eljutott a Balti- és az Északi-tengerbe, sőt a Brit-szigetekre is. Hasonló folyamatok játszódtak le a Szuezi-csatorna

közvetítésével is a Vörös-tenger felől a Földközi-tengerbe. Ha az illető faj nagyon szapora, akkor gyorsan terjedő invazív fajjá válhat akkor is, ha behurcolása viszonylag kis területre történt, ahogy ezt a vadgesztenye aknázómoly (Cameraria ochridella) szétterjedése során láthattuk.

Az invázióssá válás szünökológiai vonatkozásai is kiemelt fontosságúak. Vannak-e olyan földrészek, illetve életközösségek, amelyek különösen erősen ki vannak téve az invazív fajok támadásainak? Van-e a zavarásnak olyan mértéke, amely elősegíti az invazív fajok behatolását és elszaporodását, és valóban a zavartalan természetes közösségek-e azok, amelyek ellenállnak az invázióknak? Logikusnak és tetszetősnek tűnik az a régi, intuitív hipotézis, hogy a nagy diverzitású életközösségek mintegy védettek az inváziókkal szemben, mivel ezekben gyakorlatilag minden ökológiai niche foglalt. Sajnos, ennek a feltételezésnek nincsenek meg a kellő bizonyítékai, mivel az ún. üres niche-ek jelenlétének megállapítása metodikailag megoldatlan (Keller et al., 2011).

Anélkül, hogy erre kielégítő magyarázatot adhatnánk, egyelőre úgy tűnik, legalábbis az inváziós emlősfajok jelenléte alapján, hogy további invazív fajok megtelepedése elsősorban ott várható, ahol már eleve több ilyen faj tenyészik. Az is tény, hogy a legtöbb idegenhonos faj általában az ember által létrehozott vagy erősen átalakított élőhelyeken található, amilyenek például a mezőgazdasági területek, faültetvények, urbanizált területek stb. Ezektől eltérően, a természetközeli lomberdők, a természetes gyepek és a hagyományosan kezelt kaszálók, legelők az invazív fajoktól többnyire mentesek, mert ilyen élőhelyeken az invazív fajok propagulumainak kevés esélyük van a kifejlődésre és továbbszaporodásra (Pyšek et al., 2010). Az érme másik oldala viszont az, hogy a legerősebben intenzifikált agrárvidékek a legfertőzöttebbek az invazív növényfajokkal, mint a Pó-síkság, Észak-Franciaország, általában Kelet-Közép-Európa, beleértve Magyarországot is.

Állatok vonatkozásában kiemelendő, hogy az invazívvá válás gyakran azokra a fajokra jellemző, amelyek valamilyen módon közvetlen kapcsolatba kerülnek az emberrel. Ez még a túltartott állományú vadászható fajokra is igaz, mivel e fajokat gyakran telepítik korábbi élőhelyeiktől eltérő területekre, ahol helyenként túlszaporodnak (például Békés megyében a dámvad). A leginkább invazívvá azonban azok a fajok válnak, amelyeknek az emberi jelenlét állandó táplálékforrást biztosít (raktárak, szemétlerakók, nagyvárosi hulladékok), mint a házi egér (Mus musculus domesticus), a vándorpatkány (Rattus norvegicus) vagy a dél-európai városokban tömegessé váló zöld papagáj (Psittacula krameri).

Az inváziók következményei

Azzal együtt, hogy az invazív fajok jelentős gazdasági és természetvédelmi károkat okoznak, jelenlétük és elszaporodásuk egész sor ökológiai vizsgálatra nyújt lehetőséget, a populációk dinamikájának és a populációk közti kölcsönhatások vonatkozásában. Ezek a kérdések általában mint az inváziók következményei írhatók le és elemezhetők. Az invazív fajok hatásai nagyon különböző mértékűek és többszintűek lehetnek.

Viszonylag egyszerű az az eset, amikor az inváziós faj – látszólag – csak egy meghatározott faj vagy kevés faj populációjára hat. Ilyen eset tipikusan a genetikai introgresszió. Ez az őshonos faj populációjának kipusztulását okozhatja, ha az kis egyedszámú, a betelepített populáció pedig erős és növekvő. Ilyen folyamat zajlott le, amikor Spanyolországba betelepítették a jamaikai kékcsőrű récét (Oxyura jamaicensis), amely az őshonos fajjal (Oxyura leucocephala) hibridizálódva annak genetikai kipusztulásához vezetett (Simberloff et al., 2013). Hasonlóképpen populációs szintű kölcsönhatás zajlik le akkor is, ha a betelepített faj erős kompetítor. Ilyen például az észak-amerikai szürke mókus (Sciurus carolinensis), amely azonban nemcsak az őshonos európai mókust (Sciurus vulgaris) szoríthatja ki, ahogyan ezt a Brit-szigetek jelentős részén (Reynolds, 1985) és Észak-Olaszországban (Wauters et al., 2005) már megtette, hanem falánk tojásfogyasztóként az erdők madárállományában is jelentős csökkenést okozhat. Hasonló, de még radikálisabb hatás várható akkor is, ha a Csehország felől terjedő amerikai nyérc (Neovison vison) megtelepedne nálunk. Az egyre tömegesebb kelet-ázsiai eredetű harlekinkatica (Harmodia axyiridis) hatása sem csupán abban áll, hogy az őshonos fajokat, mindenekelőtt a hétpettyes katicabogarat (Coccinella septempunctata) kiszorítja, hanem predációs tevékenysége az egész rovarközösség összetételét befolyásolja, illetve annak diverzitását csökkenti. Sok tekintetben hasonló a ponto-kászpi eredetű „gyilkos” kétpúpú bolharák (Dikerogammarus villosus) az édesvizi ökoszisztémákban, amely a közvetlen predáció mellett mint erős kompetitor is jelentős hatást gyakorol a közösség fajösszetételére.

Jelentős az invazív fajok hatása mint betegségterjesztő vektoroké. Több olyan szúnyogfaj ismert (Aedes albopictus, Culex salinarius, Anopheles atropos), amely vírusok okozta betegségek, például nílusi láz terjesztője. Emellett, mivel az ember nem lehet rezervoárja ezeknek a vírusoknak, lényeges azt is tudnunk, melyek azok az emlős-, madár- és hüllőfajok, amelyek vírusfertőzöttek (Marra et al., 2004). Ezért szükséges a vírushordozóként ismert állatok tetemeinek virológiai monitorozása. E tekintetben nálunk komoly ismerethiányok vannak, pedig a „tigrisszúnyog” (Aedes albopictus) már nálunk is előkerült, és éghajlatunk melegedésével gyakorisága és egészségügyi jelentősége megnőhet.

Az invazív fajokkal kapcsolatban azonban, különösen újabban, azokat a hatásaikat emelik ki, amelyek lerontják az ökoszisztéma-szolgáltatásokat, illetve az ökoszisztémákból nyerhető haszonvételeket csökkentik. Ilyenek például a vizek anyagforgalmát, ezáltal a vízminőséget erősen befolyásoló bevonatképző, illetve tömeges szűrő életmódú fajok, mint nálunk a vándorkagyló (Dreissena polymorpha). A vízi ökoszisztémákra veszélyes hatásúaknak bizonyultak az emberi fogyasztási célokra Délkelet-Ázsiába betelepített, illetve az USA déli államaiba behurcolt almacsiga-fajok (például Pomacea canaliculata). Kitűnt, hogy ezek súlyos károkat okoznak a rizsföldeken és más vízi ökoszisztémákban, lerontva azok vízminőségét, emellett az emberre is veszélyes féregparazita (Angiostrongylus cantonensis) köztesgazdái.

Ökoszisztéma-szolgáltatást lerontó hatásúak lehetnek egyes betelepített méhfajok vagy -változatok, amelyek kevésbé hatékony pollinátorok, mint az őshonos méhközösségnek a velük együtt élő nektárforrás-növényekhez már jól alkalmazkodott tagjai. Ökoszisztéma-hatásúak a nitrogénmegkötő pillangósvirágú növények is. Hatásuk esetenként lehet előnyös, más esetekben viszont elősegítik a nitrofil gyomok terjedését. Ez tapasztalható az akác (Robinia pseudacacia) esetében, amely özönnövényként kedvezőtlen irányban változtatja meg a termőhelyi viszonyokat, ahogy ezt az ilyen termőhelyeken tömegessé váló vérehulló fecskefű, kányazsombor és nagy csalán, illetve a gyep- és talajszint élővilágának teljes elszegényedése jelzi. A legerősebben ökoszisztéma-szintű hatásúak azok az inváziós fajok, amelyek teljesen megváltoztatják az adott életközösség szerkezetét és dinamikáját. Ilyenek például a magaskórós növésű, észak-amerikai eredetű aranyvessző-fajok (Solidago gigantea, S. canadensis), amelyek a réteket zárt állományban ellepve azok őshonos növényzetét teljesen kiszorítják. Ezekről a rétekről eltűnnek a rovarok legfontosabb nektár- és más táplálékforrásai, például az őszi vérfű (Sanguisorba officinalis), a kocsord- (Peucedanum) fajok, a tárnicsok (Gentiana spp.) stb., ezáltal a rovarközösség sokfélesége is radikálisan csökken.

Mivel az ilyen hatások ellensúlyozása, megszüntetése és az élőhelyek helyreállítása lassú és költségigényes, nagy szakértelmet igénylő munka, az invazív fajok kedvezőtlen hatásai ellen is a megelőzés a leghatékonyabb védekezési módszer.
 

Kulcsszavak: özönfaj, sokféleség, klímaváltozás, ökoszisztéma, betegségterjesztés
 

IRODALOM

Botta-Dukát Zoltán – Balogh Lajos – Szigetvári Csaba et al. (2004): A növényi invázióhoz kapcsolódó fogalmak áttekintése, egyben javaslat a jövőben használandó fogalmakra és azok definícióira. In: Mihály Botond – Botta-Dukát Zoltán (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon: Özönnövények. (KvVM TvH tanulmánykötetei 9) Bp. Természet-BÚVÁR Alapítvány K., 35–59. • WEBCÍM

Elton, Charles S. (1958): The Ecology of Invasions by Animals and Plants. London: Methuen

Keller, Reuben P. – Geist, Juergen – Jeschke, Jonathan M. – Kühn, Ingolf (2011): Invasive Species in Europe: Ecology, Status, and Policy. Environmental Sciences Europe. 23, 23. DOI: 10.1186/2190-4715-23-23 • WEBCÍM

Marra, Peter P. – Griffing, Sean – Caffrey, Carolee et al.; (2004) West Nile Virus and Wildlife. USDA National Wildlife Research Center – Staff Publications. Paper 368. • WEBCÍM

Mészáros Zoltán (1956): Új Arctiida-faj Magyarországon (Lepidoptera). Folia Entomologica Hungarica. 9, 191–195.
Pyšek, Petr – Jarošík, Vojtěch – Hulme, Philip E. et al. (2010): Disentangling the Role of Environmental and Human Pressures on Biological Invasions across Europe. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 107, 12157–12162. DOI: 10.1073/pnas/.1002314107 • WEBCÍM

Reynolds, Jonathan C. (1985): Details of the Geographic Replacement of the Red Squirrel (Sciurus vulgaris) by the Grey Squirrel (Sciurus carolinensis) in Eastern England. Journal of Animal Ecology. 54, 149–162. DOI: 10.2307/4627 • WEBCÍM

Richardson, David M. (ed.): Fifty Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles Elton. New York: Wiley • WEBCÍM

Richardson, David M. – Pyšek, Petr (2008): Fifty Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles Elton. Diversity and Distributions. 14, 161–168. DOI: 10.1111/j.1472-4642.2007.00464.x

Simberloff, Daniel (2013): Biological Invasions: Much Progress Plus Several Controversies. Contributions to Science. 9, 7–16. DOI: 10.2436/20.7010.01.158 • WEBCÍM

Simberloff, Daniel (2003): Confronting Introduced Species: A Form of Xenophobia? Biological Invasions. 5, 179–192. DOI: 10.1023/A:1026164419010 • WEBCÍM

Wauters, Luc – Tosi, Guido – Gurnell, John (2005): A Review of the Competitive Effects of Alien Grey Squirrels on Behaviour, Activity and Habitat Use of Red Squirrels in Mixed, Deciduous Woodland in Italy. Hystrix – Italian Journal of Mammalogy. 16, 27–40. DOI: 10.4404/hystrix-16.1-4340 • WEBCÍM

Williamson, Mark (1996): Biological invasions. London: Chapman & Hall
 

LÁBJEGYZETEK

* A csillaggal jelzett hivatkozások a Magyar Tudomány honlapján érhetők el. <