A mágneses rezonanciás képalkotás (MRI) a röntgentechnológiák (például a számítógépes tomográfia) mellett az orvostudomány jelenleg használt egyik legfontosabb diagnosztikai eljárása. A módszer lényege, hogy az egyes atommagok képesek abszorbeálni egy adott mágneses sugárzást, majd ezt a többletenergiát rádióhullámú jelként adják le a mágneses tér megszűnésekor. Megfelelő eljárással a test kemény, illetve lágyszövetei láthatóvá tehetők, anatómiai pontosságú képet nyújtva a test belső szerkezetéről.
Ez az eljárás azonban nemcsak strukturális és anatómiai vizsgálatok elvégzésére alkalmas, hanem lehetővé teszi a különböző szövetek dinamikus állapotváltozásainak nyomon követését is. A funkcionális MRI (fMRI) ezt a lehetőséget használja ki a testen belüli hemodinamikai folyamatok vizsgálatára, amelyekből következtethetünk például az agyi aktivitás mintázatára. Az idegsejtek (neuronok) működése igen energia- és oxigénigényes folyamat, és mivel ezek a sejtek nem rendelkeznek saját cukortartalékokkal, a szervezet fokozott vérellátással oldja meg a fogyasztás utánpótlását. A vértöbblet egyúttal nagyobb arányú oxigenizált hemoglobint is jelent, aminek a mennyiségét fMRI segítségével mérni tudjuk. Tehát áttételesen a vér oxihemoglobin-tartalmának változását figyelve azonosíthatók az agyban azok a területek, amelyek aktívabbak vagy esetleg gátoltak, miközben az agy különböző feladatokat hajt végre egy kísérlet közben. Így más módszerekhez képest az fMRI igen részletes bepillantást enged az agy működésébe, különösen a működés térbeli megnyilvánulását illetően. Az 1990-es évekbeli bevezetése óta az fMRI a kognitív tudományok kedvelt eszközévé vált (Logothetis, 2008), főleg azért, mert teljességgel nem invazív eljárás, azaz a kísérleti alanyokat a vizsgálat során semmilyen károsodás nem éri.

fMRI embereken és állatokon

Az emberi agy működésének, az ingerek feldolgozásának és a pszichológiai folyamatok jobb megértésének elengedhetetlen feltétele, hogy evolúciós perspektívába tudjuk helyezni a vizsgált jelenségeket. Ehhez viszont értelemszerűen nem elegendőek a saját fajunkkal végzett kísérletek, hanem közelebbi és távolabbi rokonainkat is hasonló vizsgálatoknak kell alávetni. Egészen mostanáig az ilyen összehasonlító neurobiológiai kutatások a laborban tartott modellfajok, például rágcsálók (egerek, patkányok, nyulak), illetve majmok (elsősorban makákók, selyemmajmok) bevonásával történtek, mivel e fajok esetében különböző invazív módszerek alkalmazásával már hatalmas anatómiai, illetve idegélettani ismeret állt rendelkezésre. A laborállatokon végzett fMRI-vizsgálatok azonban módszerükben lényegesen eltérnek az ember esetében alkalmazott eljárástól. Az fMRI-vizsgálatokhoz elengedhetetlen ugyanis, hogy az alany mozdulatlanul feküdjön, miközben az agyat a különféle vizuális, illetve akusztikus ingerek érik, hiszen csak ekkor lehet pontosan meghatározni az agyi aktivitás helyét egy adott mágneses térhez képest. Laboratóriumi állatok esetében a mozdulatlanságot különböző kényszerítő eszközök alkalmazásával érik el (például bódítás vagy a test és a fej fizikai rögzítése) (Van der Linden et al., 2007). Bár az ilyen neurobiológai kutatások is sok izgalmas eredményt tártak fel, az alkalmazott eljárások miatt kétséges az emberrel való közvetlen összehasonlíthatóság. Túl messzire menő következtetéseket nem lehet levonni a laboratóriumi állatokon végzett fMRI-vizsgálatok korlátai és az elérhető fajok szűk köre miatt, illetve az így vizsgálható kérdések szinte kizárólag az alapvető kognitív mechanizmusok (memóriaformálás, egyszerű tanulási folyamatok) vizsgálatára szorítkoznak.

Újabb eredmények nyomán sikerült a családi kutyára is kiterjeszteni az fMRI-re alapozott neurobiológiai kutatásokat. Kiderült, hogy a kutya az emberrel való szoros kapcsolata és remek képezhetősége miatt tökéletes alanya az fMRI-módszertanra alapozott kísérleteknek. Az elmúlt huszonöt év etológiai kutatásai nyomán rengeteg ismeretre tettünk szert a kutyák viselkedéséről és kognitív képességeiről, így ezek neurobiológiai hátterének feltárása új utakat nyithat a kognitív idegtudományban.

A kutya mint modell
az összehasonlító idegtudományban

Éber kutyák agyi aktivitásának mágneses rezonanciás képalkotási módszerrel történő vizsgálata az Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék munkatársainak ötlete volt. A 2005-ben kezdődött kutatás első sikeres felvételei a Kaposvári Egyetem Egészségügyi Centrumában készültek (Tóth et al., 2009). Már a kezdetekkor fontos szempont volt, hogy a kutatások fő célja az ember és a kutya agyműködésének közvetlen összehasonlítása legyen. Ehhez jó alapot adott az az etológiai megalapozottságú feltételezés, hogy a háziasítás során a kutyák olyan viselkedési változáson mentek keresztül, amelyek alkalmassá tették a fajt az emberi közösségekben való létre. Valójában ma sem tudható pontosan, hogy e változást milyen genetikai mechanizmusok tették lehetővé, a viselkedés funkciója terén azonban számos olyan hasonlóság mutatható ki ember és kutya között, ami alátámasztja e feltételezés jogosságát. Elképzelésünk szerint a kutya számára a komplex emberi környezet erős szelekciós hatással bírt, és ez vezetett a viselkedési konvergenciák kialakulásához. Ennek megfelelően a kutya sok viselkedési jelleget tekintve jelentősen eltér az őséhez ma is nagymértékben hasonlító farkastól, hiszen ez utóbbi faj egyedei még a legerősebb szocializáció esetén sem mutatnak számos specifikus kutyatulajdonságot.

A jelenleg alkalmazott mágneses rezonanciás képalkotási eljárások korlátai miatt (lásd alább), a kutya az egyetlen nagytestű emlős, amely ilyen körülmények között elmélyült kutatást tesz lehetővé. Ráadásul a kutya őseinek különleges története külön érdekességet kínál az összehasonlító idegtudomány számára.

Ma úgy tartjuk, hogy a kutya és az ember közös őse valamikor 90–100 millió évvel ezelőtt élhetett a Kréta korban (Springer et al., 2003). A Ragadozók rendjébe sorolt fajok a Kréta kori tömeges kihalás után jelentek meg, és későbbi evolúciójuk során is egy jól elkülönült csoportot alkottak különleges életmódjuknak köszönhetően. Hozzájuk képest elkülönülve jelent meg egy teljesen független evolúciós vonal, amelynek képviselői a ma élő rágcsálók és főemlősök egykori elődei voltak. Mindez azt jelenti, hogy a ma élő kutyák lényegében egy 90–100 millió éves eseménysorozat jelenkori képviselői, és a különböző evolúciós irányokat figyelembe véve, erre az időpontra tehető a főemlősök és a ragadozók közös ősének léte is. Természetesen az eltelt több tízmillió év során az agy mindkét evolúciós irányban, méretét és szerkezeti felépítését tekintve is hatalmas változásokon ment keresztül (Lyras, 2009). Ugyanakkor jogos az a feltételezés, hogy az emberével összevetve mégiscsak a kutya agya képviseli jobban az ősi formát.

Az összehasonlító anatómia gyakran használ hasonló megnevezéseket topológiailag megegyező agyterületek elnevezésére. A kutatók azokban sokat vitatkoznak azon, hogy az ilyen hasonlóság vajon kellő bizonyíték-e a homológiára, azaz hogy a jelleg egy közös ősre vezethető vissza. Például mind a kutya, mind az ember esetében ismert, hogy a temporális lebeny a több millió éves evolúció alatt lényegesen átalakult, és noha mindkét fajnál leírják a Sylvian fissure-t (Sylvius-féle oldalsó agybarázda), ez az agyterület a közös ősben még kevéssé alakult ki. Így pusztán az anatómiai adatok alapján a két struktúra viszonya nem tisztázható.

Éppen az ilyen problémák felderítésére ad kiváló lehetőséget az ember és kutya agyműködésének összehasonlítása képalkotó módszerekkel. Lényeges szempont ugyanis, hogy az agy vizsgálata során olyan ingereket lehet alkalmazni, amelyeket az emberi környezetben élő kutya is megtapasztalt, így az újdonság hatása vagy éppen az attól való félelem szerepe kizárható az egyik vagy másik faj esetében. Feltételezésünk szerint ha a kutya és az ember általuk jól ismert ingerekkel találkozik, amelyet hasonló szabályszerűség szerint dolgoz fel az agyuk egy topográfiailag megfeleltethető területen, akkor nagy eséllyel homológ struktúráról lehet szó. Természetesen néhány ilyen felismerés nem elegendő az általánosításhoz, ugyanakkor az emberi agyra vonatkozó tudásunkra alapozva a módszer kiváló lehetőséget ad a kutyaagy működésének feltérképezéséhez, és ezáltal az is érthetővé válhat, hogy egyes funkciók milyen agyi evolúción mentek keresztül.

Kutyák tréningezése
éber fMRI-vizsgálatokhoz

Az ELTE Etológia Tanszékén közel húsz éve zajlanak kutatások kutyákon, és büszkék vagyunk arra, hogy ma már nem kell mindent „megfigyelésnek” hívnunk, mert a hajdan riadalmat keltő „kísérlet” szó hallatán senki nem gondol olyan módszertanra, amely fájdalmat vagy komoly stresszt okozhatna a kutyáknak. Nem tartunk laborkutyákat, hiszen épp akkor vált sikeressé e sokáig „mesterséges” fajnak tartott különleges háziállat visszacsempészése az etológia izgalmas alanyainak sorába, amikor a tudományos közvélekedés is elfogadta, hogy a kutya természetes szociális környezete az emberi csoport.

Az interspecifikus kommunikációtól a szociális tanuláson át az agresszióig, kivételesen széles palettán folytatunk vizsgálatokat, de mindig figyelünk arra, hogy ne ártsunk a kutyáknak, azaz olyan módszerekkel teszteljük a viselkedésüket, amelyek az ő jólétüket is figyelembe veszik. Ilyen megközelítésből különösen komoly kihívást jelentett közel tíz évvel ezelőtt az az ötlet, hogy a viselkedés elemzése mellett pillantsunk bele a kutyák neurális működésébe is. A laboratóriumi állatok agyi feldolgozó folyamatainak vizsgálatára kidolgozott klasszikus módszerek szinte kizárólag invazív módszereket használnak, ami addig járatlan utak felfedezésére inspirált minket.

Míg a modern képalkotó eljárások kifejlesztése az ember esetében új távlatokat nyitott, nem véletlen, hogy a szocio-kognitív képességek reprezentációjában szerepet játszó agyi mechanizmusok fMRI-vel való feltérképezésére állatok esetében alig nyílt lehetőség. Számos nehézséggel kell számolni, amelyek megnehezítik az agyi aktivitás feltárását; az MRI-készülék által keltett hangos, folyamatos zaj, illetve a rezgés már önmagában is kellemetlen, ráadásul a funkcionális mérések módszertana megköveteli, hogy a vizsgálati alany feje a felvétel alatt tökéletesen mozdulatlan legyen. Állatok esetében nagyobb a valószínűsége a mozgási műtermékek keletkezésének, amelyek a mérési adatok kiértékelését nehezítik, sokszor lehetetlenné teszik. Ez emberek vizsgálatakor is jelent néha gondot, különösen mert egy idő után kissé kényelmetlenné válhat az adott testhelyzet, és ez elmozdulásra készteti az alanyt. Állatoknál további problémát okozhat, ha az alany a teszt során alkalmazott ingerre mozgással (például ingerforrás keresése, attól való elhúzódás) igyekszik válaszolni. E metodikai nehézségeket az eddigi vizsgálatok legtöbbjében az állat kábításával vagy rögzítésével oldották meg. A kábítás fő hátránya, hogy a beadott szer hatására kimutathatóan csökken az agykérgi aktiváció mértéke (Lahti et al., 1999), így ugyanarra az ingerre gyengébb vagy módosult választ kaphatunk. A rögzítés pedig amellett, hogy a helyzet kényszerítő jellege még intenzív habituáció ellenére is befolyásolhatja az agyi választ (Zhang et al., 2000), számunkra állatvédelmi/etikai szempontból is elfogadhatatlan (az állat fejét a készülékhez rögzítik, így ha elmozdul a kívánt testhelyzetből, azonnal fájdalmat érez, tehát nincs, vagy csak korlátozott mértékben van lehetősége egy adott ingerre eltávolodással reagálni).

Egyértelmű volt tehát, hogy amennyiben éber és rögzítetlen kutyákat szeretnénk vizsgálni, csak egy teljesen új módszer kialakításával érhetünk célt, ezért speciális tréningtervet dolgoztunk ki. Mivel minden kutatásunknál lényeges szempont, hogy lehetőleg reprezentatív mintát vizsgáljunk (így könnyebben általánosíthatók az eredményeink), olyan módszer alkalmazására törekedtünk, amely átlagos családi kutyák esetében is beválik, nem csupán egy kivételesen képzett vagy speciális temperamentumú, szűk csoportnál.

A tréning végső célja az volt, hogy a kutyák hét-nyolc percig éber állapotban, hason fekve, fejüket két mellső lábuk közt az asztalra fektetve, mozdulatlanul feküdjenek az MRI-készülékben. A mozdulatlanul szót ez esetben egészen szigorú értelemben kell venni, mert ha az orrukat megnyalják, vagy egy nagyobbat nyelnek már az elfogadható mértéknél több lesz a mozgás a felvételen. Ebben az esetben a mérés sikertelen, hiábavaló próbálkozásnak minősül.

A tréningprogram a gazdák bevonásával és gyakorlott kiképzők irányításával zajlott egy lépcsőzetesen egymásra épülő fázisokat tartalmazó protokoll szerint. Az első szakaszban a kutyák egy külső helyszínen megtanultak asztalon „hasalni”, hozzászoktak ahhoz, hogy az asztal mozog alattuk, és hogy magnóról az MRI-készülék hangját játsszuk vissza nekik. A készülék zajának tompításához és a hangingerek adásához használt fülhallgató, valamint a tekercset tartó pánt viselését is külön tréningeztük. A képzés ezen első szakaszában pozitív megerősítésen alapuló technikákat alkalmaztunk (például klikker-tréninget [Pryor, 2002]). Ha a kutyák

már percekig megbízhatóan hasaltak, megkezdődhetett az MRI-gép melletti tréning, amelynek célja, hogy teljesen nyugodtan viselkedjenek a későbbi tesztek helyszínén. A legtöbb etológiai kísérlettel szemben, ahol a kutyáknak labdák és finom falatok megszerzésére nyílik lehetőségük, az fMRI-tesztek nemcsak zajosak, de kissé unalmasak is, amit nem feltétlenül ellensúlyoz némi jutalomfalat a teszt legvégén. Ezért ebben a szakaszban az elsődleges célunk az volt, hogy a kutya ennek ellenére élvezze a részvételt, fontos legyen neki, hogy a gazda kérésére ott hasal az MRI-készülékben, és figyeli az ingereket. Ezt szociális tanuláson alapuló módszerek alkalmazásával értük el. A kiképzési módszer lényegi eleme az ún. rivális tréning (McKinley – Young, 2003). Ez azon a jelenségen alapul, hogy a szociális fajok egyedei spontán (közvetlen jutalom nélkül) tanulnak társaik viselkedését megfigyelve. Jelen esetben igyekeztünk egy másik, ismerős kutyát tréningezni, és közben látványosan dicsérni, jutalmazni a MRI-készülékben, mialatt a kezdő kutya szabadon járkálhatott a szobában, és senki sem foglalkozott vele. A kezdő kutyák ebben a helyzetben jellemzően igyekeztek abba a pozícióba kerülni, ahol a társukat látták, így alig várták, hogy rájuk kerüljön a sor. Ha a kutya lelkesen elfoglalta a helyét a MRI-készülékben, és maga ajánlotta fel a hasalás pozíciót, már könnyebb volt a 7–8 perces mozdulatlanságot elérni. A tréningek és a tesztek alatt is elsődleges szempont volt, hogy a kutyák bármikor azonnal ki tudták húzni a fejüket a pánt alól, és kijöhettek a MRI-készülékből, azaz minden kutya csak a gazda kérésére maradt fekve, erre semmi sem kényszerítette.

Korai fMRI-vizsgálatok kutyán

Az elmúlt években egy egyesült államokbeli kutatócsoport, Greg Berns és munkatársai (2012) is sikeresen alkalmaztak fMRI-t kutyák vizsgálatára. Azt találták, hogy a jutalmat előrejelző kézjelzés egy semleges kézjelzéssel szemben aktivitáserősödéshez vezet az agyi jutalomközpontként számon tartott nucleus caudatusban. Ez a vizsgálatsorozat azonban több szempontból is kritizálható. Egyrészt összesen két kutyával dolgoztak, tehát nem volt lehetőség csoportszintű elemzésre, így valódi populációs szintű következtetésekre sem. Másrészt az általuk vizsgált kutyák nem feküdtek végig mozdulatlanul a mérés során. A kutatók a mozdulatlan periódusok kiemelésével, és csak ezek elemzésével igyekeztek kiszűrni a mozgásból származó zajt, de könnyen lehet, hogy ez is hozzájárult ahhoz, hogy a kapott eredményeik nem voltak robosztusak. Harmadrészt, Berns és munkatársai igyekeztek párhuzamokat vonni az emberi és a kutyaagy működése között, de ezt anélkül tették, hogy vizsgálatukat emberi alanyokon is elvégezték volna. Egyetértünk azzal, hogy az ember–kutya összehasonlítás, az evolúciós kontextusba helyezés lehetősége teheti a kutya fMRI-módszerét igazán relevánssá, de azt gondoljuk, hogy az összehasonlító vizsgálatok egyik alapfeltétele, hogy ugyanazt a kísérletet, lehetőleg azonos ingerekkel és körülmények között végezzük el a két fajon. A családi kutyák számára nagyrészt ugyanazok az ingerek relevánsak és ismerősek, mint az ember számára, ami megkönnyíti az összevethetőséget. Az itt bemutatott tréningezési módszerünkkel pedig az is lehetővé vált, hogy a kutyák hosszú perceken át mozdulatlanul feküdjenek, ezért a kísérleti elrendezés is közel azonos lehet a két faj vizsgálatakor.

Az első kutya–ember összehasonlító
fMRI-vizsgálat és eredményei

Az fMRI-vizsgálatunk fő célja az volt, hogy funkcionális analógiákat keressünk az ember és a kutya hallókérge, hangfeldolgozó neurális mechanizmusai között (Andics et al., 2014). A hallórendszer fontos szociális funkciója a hangadó azonosítása és érzelmi állapotának feldolgozása, vagyis, hogy megállapítsa az egyed kilétét és hogylétét. Fajtárshangokra való kitüntetett érzékenységet találtak magasabb szintű hallókérgi régiókban az emberi agyban (Belin et al., 2000) és más főemlősök agyában is (Petkov et al., 2008). Korábbi humán kutatások kimutatták egyes hallókérgi régiók szerepét a hangokban rejlő érzelmi információk feldolgozásában is. Nem főemlősök hasonló agyi funkcióiról azonban eddig nagyon keveset tudtunk. Pedig a fajtársak és nem fajtársak hatékony elkülönítése, hasonlóan az észlelt érzelmi állapotok megkülönböztetéséhez, a főemlős és nem főemlős fajok számára egyaránt alapvető fontosságú olyan döntési helyzetekben, mint a párválasztás, a territórium védelme vagy a hierarchiához kapcsolódó kihívások.

Pontosan ugyanazt a neurális képalkotási kísérletet végeztük el ember és kutya résztvevőkkel – ilyen vizsgálatra korábban még nem volt példa. Az emberek és a kutyák is éberen, lekötözés nélkül vettek részt a kísérletben, mozdulatlanul feküdtek a vizsgálóasztalon három hatperces mérés során. Megmértük a kutyák és az emberek agyi aktivitását, miközben azok összesen közel kétszáz kutya- és emberi hangot hallgattak meg. A hangok érzelmi töltete parametrikusan változott, volt köztük nagyon negatív és nagyon pozitív is, a repertoár a nyüszítéstől és zokogástól egészen a játékos csaholásig és nevetésig terjedt. Egyéb ismerős, de nemvokális környezeti zajokat (például harangzúgás, motorhang) is bemutattunk az alanyoknak.

A hangokra érzékeny területeket funkcionálisan azonosítottuk mindkét fajban (a bármilyen hang vs. csend kontraszt segítségével). Hasonló kérgi és kéreg alatti területeket azonosítottunk (perisylvian régiók, mediális genikulátusz) kutyánál és embernél, viszont a területek összesített térfogata lényegesen különbözött a két fajnál: kutyában 12 cm³, emberben 95 cm³ hangokra érzékeny területre szűkítettük le a további vizsgálódás keresési terét.

1. ábra • Hasonló funkciójú hallókérgi területek

az ember és a kutya agyában. Pontozott régió (temporális pólus): fajtárshangokra való érzékenység; Négyzetrácsozott régió (korai hallókérgi terület): az emberi és kutyahangok érzelmi töltetére való érzékenység.

(A méretkülönbségek körülbelüli arányt jeleznek.)

A mérések szerint a fajtárshangokra érzékeny agyterület (ún. voice area) kutyában is és emberben is közel ugyanott, a halántéklebeny elülső végében, az ún. temporális pólusnál helyezkedik el. Ez az eredmény nagy valószínűséggel azt is jelzi, hogy a fajtárshangokra való érzékenység egy olyan agyi funkció, ami már legalább százmillió éve, a kutya és az ember legutolsó közös őse óta jellemzi az emlősök hangfeldolgozását. Ez a terület a kutyában elsősorban a kutyahangokra, emberben pedig az emberhangokra reagál, de nem mutat erősebb érzékenységet a másik faj vokalizációira, a környezeti zajokhoz képest. Emberben a halántéklebeny hátulsóbb területei (mediális és posterior superior temporalis sulcus) is az emberi hangokra reagáltak legerősebben, de az elülső területekkel szemben a kutyahangokat is preferálták a környezeti zajokkal szemben. Ez azt mutatja, hogy a humán hátulsó területek nemcsak a fajtársak hangjaira érzékenyek, hanem általában az ismerős vokalizációkra is.

Megfigyeltünk egy nagyon izgalmas hasonlóságot abban is, ahogy a kutya és az ember agya a hangokban rejlő érzelmeket feldolgozza. A legmeglepőbb, hogy a kutya agyában is ugyanaz a korai hallókérgi terület reagál erősebben a pozitívabb hangokra, mint az emberében – ráadásul ez független attól, hogy melyik faj hangjairól van szó. Korábbi kutatásaink fényében (Faragó et al., 2014) ez az eredmény arra is utalhat, hogy mindkét faj ugyanazokat az egyszerű akusztikus információkat (hanghossz, alapfrekvencia) használja a hangokban rejlő érzelmek kódolására. Ennek az akusztikai feldolgozási folyamatnak egy állomását jelezheti ez a korai, fajok közt is nagyon hasonló hallókérgi érzékenység. A jelen eredmény lehet az első közvetlen bizonyíték arra, hogy az emlősök hangfeldolgozási mintázata jól követi a vokalizációk strukturális-funkcionális szerveződését, ez pedig megalapozza bizonyos akusztikus paraméterek felhasználását a fajok közti hangfelismerés folyamatában.

Ez a kutatás az első lépés ahhoz, hogy megértsük, milyen agyi mechanizmusok révén képes a kutya hatékonyan ráhangolódni a gazdája lelkiállapotára, és mitől tájékozódik olyan jól a mi szociális környezetünkben. Szélesebb értelemben kutatásunk segít feltárni azokat a viselkedési és neurális mechanizmusokat, amelyek a két faj több tízezer éve fennálló szövetségét olyan hatékonnyá tették. Ezek az első eredmények azt mutatják, hogy nemcsak az ember és a családi kutya szociális környezete hasonlít, hanem azok az agyi mechanizmusok is, amelyek segítségével a szociális információ feldolgozásra kerül. Az ún. voice area megléte mindkét fajban és az érzelmekre mutatott hasonló topográfiájú agyi aktivitás jól magyarázza a két faj közti kommunikáció sikerességét.

Ugyanakkor érdekes módon, míg az ember hallókérgi területeinek csak három százaléka aktiválódik erősebben a nem élőlénytől származó zajokra, kutyáknál ez az arány 48 százalék. Vagyis míg az emberi hallókéreg szinte egészében az emberhangokra optimalizálódott, a kutya hallókérge ennél sokkal heterogénebb működésű. A fajtárshangokra érzékeny területek az emberben fontos szerepet játszanak a nyelvi ingerek feldolgozásában is. Érdekes kérdés, hogy az emberi beszédértést segítő agyi mechanizmusok közül melyek vannak jelen a kutyában is, és ezek milyen beszédértési, nyelvi képességekkel ruházzák fel az állatot. További kutatásaink egyik fő csapásiránya ennek a kérdésnek a megválaszolása lesz.
 

Kulcsszavak: mágneses rezonanciás képalkotás, összehasonlító idegtudomány, fajtárshangok, érzelemészlelés, fMRI
 

IRODALOM

Andics Attila – Gácsi M. – Faragó T. et al. (2014): Voice-sensitive Regions in the Dog and Human Brain Are Revealed by Comparative FMRI. Current Biology. 24, 5, 574–578. DOI: 10.1016/j.cub.2014.01.058

Belin, Pascal – Zatorre, R. J. – Lafaille, P. et al. (2000): Voice-selective Areas in Human Auditory Cortex. Nature. 403, 6767, 309–312. DOI: 10.1038/35002078 • WEBCÍM

Berns, Greg S. – Brooks, A. M. – Spivak, M. (2012): Functional MRI in Awake Unrestrained Dogs. PLoS One. 7, e38027. DOI: 10.1371/journal.pone.0038027 • WEBCÍM

Faragó Tamás – Andics A. – Devecseri V. et al. (2014): Humans Rely on the Same Rules to Assess Emotional Valence and Intensity in Conspecific and Dog Vocalizations. Biology Letters. 10, 1, 20130926. DOI: 10.1098/rsbl.2013.0926 • WEBCÍM

Lahti, Katariina M. – Ferris, C. F. – Li, F. et al. (1999): Comparison of Evoked Cortical Activity in Conscious and Propofol-anesthetized Rats Using Functional MRI. Magnetic Resonance in Medicine. 41, 2, 412–416. DOI: 10.1002/(SICI)1522-2594(199902) 41:2<412::AID-MRM28>3.0.CO;2-3 • WEBCÍM

Logothetis, Nikos K. (2008): What We Can Do and What We Cannot Do with fMRI. Nature. 453, 7197, 869–878. DOI:10.1038/nature06976 • WEBCÍM

Lyras, George A. (2009): The Evolution of the Brain in Canidae (Mammalia: Carnivora). Scripta Geologica. 139, 1–93. • WEBCÍM

McKinley, Sue – Young, Robert J. (2003): The Efficacy of the Model–rival Method When Compared with Operant Conditioning for Training Domestic Dogs to Perform A Retrieval–selection Task. Applied Animal Behaviour Science. 81, 4, 357–365. DOI: 10. 1016/S0168-1591(02)00277-0 • WEBCÍM

Petkov, Christopher I. – Kayser, C. – Steudel, T. et al. (2008): A Voice Region in the Monkey Brain. Nature Neuroscience. 11, 3, 367–374. DOI:10.1038/nn2043
Pryor, Karen (2002): Clicker Training for Dogs. Ringpress Books Ltd,
Tóth Lilla – Gácsi M. – Miklósi Á. et al. (2009): Awake Dog Brain Magnetic Resonance Imaging. Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research. 4, 2, 50. DOI: 10.1016/j.jveb.2008.09.021

Van der Linden, Annemie – Van Camp, N. – Ramos-Cabrer, P. et al. (2007): Current Status of Functional MRI on Small Animals: Application to Physiology, Pathophysiology, and Cognition. NMR in Biomedicine. 20, 5, 522–45. DOI: 10.1002/nbm.1131 • WEBCÍM 

Zhang, Zhiming – Andersen, A. H. – Avison, M. J. et al. (2000): Functional MRI of Apomorphine Activation of the Basal Ganglia in Awake Rhesus Monkeys. Brain Research. 852, 2, 290–296. DOI: 10.1016/S0006-8993(99)02243-X