Ökológiáról a matematika tiszta nyelvén

A szupraindividuális rendszerekre jellemző, hogy a közösségeket alkotó fajok tömegességei (abundanciái) igen változatosak: a gyakori és a ritka fajok között több nagyságrendnyi eltérés is lehet. Ha a fajok abundanciáit alkalmasan rendezzük, szabályszerűen viselkedő sorozatokhoz, illetve eloszlásokhoz jutunk. Világunk egyik legizgalmasabb rejtélye, hogy a fajok, miközben tulajdonságaikban sokfélék és egyediek, tömegességük eloszlásait tekintve mégis robusztus, univerzális törvényszerűségeket követnek.

A fajabundancia-eloszlások problémaköre ma reneszánszát éli. Cikkek százai jelennek meg a vezető nemzetközi folyóiratokban (köztük igen sok a Nature és a Science hasábjain). A témakörben való kutatáshoz és elmélyedéshez nyújt kitűnő lehetőséget Izsák János és Szeidl László nemrégen megjelent monográfiája, amely a fajabundancia-eloszlási modellek matematikai alapjait tárgyalja.

Az átlagos ökológus nem képzett matematikus, inkább a konkrétumok, mint az absztraktumok ismerője. Ha modellről beszél, az gyakran csak hipotézis vagy egy részleges általánosítás. Az ökológusok inkább a verbális, grafikus modellekhez vonzódnak, még a profi modellezők is szívesebben választják a numerikus módszereket. A divatos szakterületen tömegesen születő „új” modellek ezért gyakran pontatlanok, redundánsak, köztük nem könnyű eligazodni. A könyv szerzői azzal bizonyítják az analitikus eszközök létjogosultságát, hogy egységes alapokra helyezve áttekinthetővé teszik a modelleket, azokat sok esetben pontosítva, korrigálva, sőt újraalkotva.

A bevezető fejezetben ismerkedhetünk meg a fajabundancia-vizsgálatok alapfogalmaival, valamint a témakör ökológiai és tudománytörténeti kontextusaival. Itt kerül sor a legfontosabb összefoglaló művek rövid ajánlással összekötött felsorolására is. Ezen kívül minden fejezet elején találunk egy rövid ismertetőt az adott szűkebb szakterület forrásmunkáiról.

A 2. fejezetben a pálcatörési modellek családjáról olvashatunk. A „pálcatörés” a populációk forrásokért való versengésének, általánosságban a niche-tér (a limitáló és kondicionáló tényezők állapottere) felosztásának metaforája. A fajok abundanciái a megszerzett források mennyiségével arányosak és csökkenő sorozatba rendezhetők. Az interpretáció és a formalizmusok viszonylagos egyszerűsége miatt korábban ebben a témakörben mutatkozott meg leginkább a modellező ökológusok változatgeneráló leleménye. Nem könnyű rendet tenni a sokféle, gyakran átfedő, következetlen, illetve szinonim neveken publikált modell között. A szerzőknek azonban ez kiválóan sikerült. Egy új, áttekinthetőbb, a modellek főbb tulajdonságain alapuló osztályozást mutatnak be, amit az egyes modellek elnevezéseinél is következetesen érvényesítenek.

Biológusok számára talán legérdekesebb a 3. fejezet, ahol a fajabundancia-eloszlások statisztikus leírása összekapcsolódik az időbeli dinamikák modelljeivel. A legegyszerűbb determinisztikus populációdinamikai modellekből építkezve előbb betekintést kapunk a sztochasztikus populációdinamikai modellek főbb típusaiba, majd a dinamikai modellek tulajdonságait elemezve bizonyítják a szerzők, hogy a korlátos növekedés típusától függően az itt tárgyalt diffúziós folyamatok lognormális vagy gamma fajabundancia-eloszlásokra vezetnek. Ez nem meglepő, hiszen az élőlények egyedszám-változásainak sebességei (ezen belül a születés, halálozás, és a populációs kölcsönhatások elemi jelenségei) multiplikatív módon függenek a komponens populációk mennyiségeitől. A modellek biológiai realitása (és komplexitása) tovább növelhető, ha beépítjük a fajképződés vagy a lokális betelepülés és kihalás jelenségeit is. Ugyanakkor bizonyítható, hogy az elemi dinamikák kompozíciójával a vonatkozó abundancia-eloszlások típusai nem változnak.

A fentieken túl maga a mintavétel is sztochasztikus folyamat, ami szintén eloszlásokra vezet. Az adatgyűjtés módja, a minta mérete, fajgazdagsága, a ritka fajok relatív mennyisége által meghatározva juthatunk (gyakran többféle sztochasztikus folyamat keverékeként) különféle abundancia-eloszlásokhoz. Minderről a 4. fejezetben esik szó, ahol részletes levezetések segítségével megtudhatjuk, hogy a mintavételi folyamatokra vonatkozó eloszlások leggyakrabban negatív binomiális és logaritmikus valószínűség-eloszlásokra vezetnek.

Az 5. fejezetben csökkenő abundanciák szerint rendezett sorozatok modellezéséről olvashatunk. Ha a fajok (vagy más állapotváltozók) állapotai között kapcsoltságot tételezünk fel, akkor a rendezett abundanciák sorozatai negatív kitevőjű hatványfüggvényekkel írhatók le (diszkrét esetben a Zipf- és a Zipf–Mandelbrot-eloszlásokkal, folytonos esetben Pareto-eloszlásokkal). Az itt tárgyalt eloszlások alkalmazhatósága messze túlmutat az ökológián. A fejezetben említés esik közgazdasági, informetrikai, demográfiai, és nyelvészeti alkalmazásokról is.

A monográfiát egy jelentős terjedelmű (43 oldal) függelék zárja, ahol a szerzők tömören összefoglalják a kapcsolódó alapvető matematikai ismereteket. (A levezetéseknél mindig pontos utalás történik a függelék felhasznált részeire, esetleg további szakirodalmakra.)

A könyv legnagyobb értéke a modellek teljességre törekvő bemutatása, levezetése, magyarázata, ami a tanulás, eligazodás alapfeltétele. A bizonyítások, tételek egy része a modellek származtatását és összefüggéseit segít megérteni. Más (a várható értékre, szórásra, nevezetes viselkedésekre vonatkozó) tételek már az alkalmazást segítik elő. A monográfia szerkezete, tagolása kitűnő. A jól elhelyezett utalások megkönnyítik a szerteágazóan nagy anyag áttekintését és a modellek összefüggéseinek a megértését. További segítséget jelent, hogy a szerzők törekedtek az egységes jelölésrendszer használatára. A matematika formális nyelvén írt mű gondolatmenetét, a modellek lényegét és a könnyebb levezetéseket a matematikában kevéssé jártas olvasó is jól követheti. A bizonyítások, novumok nagy része azonban már nem könnyű olvasmány, a szakemberekhez szól.

Megjegyzendő, hogy a szerzők szándékosan elkerülik az ökológiai felhasználások és értelmezések szövevényes témaköreit. Ez – a terepbiológus olvasóknak talán szokatlan – döntés tette azonban lehetővé a szerteágazó és eklektikus szakirodalom egységes és matematikai értelemben kifogástalan, alapos és szigorú tárgyalását. Az ökostatisztika és a matematikai ökológia határmezsgyéjén mozgó alapozó monográfia elsősorban tankönyvként, doktorandusz hallgatók és kutatók számára íródott.

Akkor jó egy könyv, ha inspirál, azzal is, ami kimaradt. Valóban, a szöveg ötleteket gerjeszt, és tálcán kínálja a kutatnivalókat. Ilyen lehetséges kutatási irányok a fajabundancia-modelleknek más rokon modellcsaládokkal (például a diverzitási vagy a faj-area modellekkel) való összekapcsolásai vagy a mintastatisztikai vizsgálódások a terepadatokra való alkalmazásokkal.

Tanulságos, hogy a témakör alapcikkeit nyolcvan év után is rendszeresen idézik. Nyugodtan állítható, hogy ez a könyv időtálló alkotás, és az alapművek sorát gazdagítja. (Izsák János – Szeidl László: Fajabundancia-eloszlási modellek. Nagykovácsi: Pars Kft., 2009, 300 p., 21 ábra, 5 táblázat, 83 irodalmi hivatkozás)

Bartha Sándor

tudományos tanácsadó,
MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete