Bevezetés

Az első mezozoikumi ősmadárlelet felfedezése óta lezajlott tudományos viták a mai napig sem tisztázták a madarak evolúciójának folyamatát és még kevésbé az aktív repülőképesség megszerzéséét.

Számtalan magyarázat, feltevés született eme kérdések megválaszolásának érdekében, de gyakorlatilag nem sikerült előrelépni. Az új fosszíliák felfedezése növelte ugyan a vizsgálható anyagok számát és tisztázott bizonyos kérdéseket (például a toll megjelenése más hüllőcsoportoknál, egyes, csak madaraknak tulajdonított, vázjellegek felfedezése a teropodák bizonyos típusainál s egyebek), de az alapvető problémákra nem adott választ. Továbbra is vita folyik a madarak megjelenésének idejéről, a hüllőcsoportról, amelyből származtathatók, a szárny kialakulásának folyamatáról, a tollak szerepéről, az aktív repüléshez vezető útról stb. A számos hipotézisből egy sem tudott valamennyi felsorolt kérdésre érdemi és elfogadható választ adni. Ezt a helyzetet próbálom meg körüljárni ebben a dolgozatban.

Mit tudunk, és mit nem?

A madárőslénytannak a madáreredettel foglalkozó 1861 és 2009 közti időszakát áttekintve megállapítható, hogy biztosra vehetőek a következők:

A madarak a hüllőktől származtathatók, az Archaeosauria típusú őshüllők ma még nem pontosan ismert/azonosított csoportjából.

A madárelőd már a triász végéig s legkésőbb a kora juráig meg kellett jelenjen, mivel a primitívebb típusok későbbről már nem ismertek, és ahhoz, hogy a legalsó krétában már a valódi madarak is jelen lehessenek.

A madárfejlődés későbbi szakaszait már ismerve, kistermetű, biped, tojásokkal szaporodó, állati vagy vegyes eredetű eledellel táplálkozó, hőszigetelő szaruképletekkel fedett testű típus jöhet csak számításba.

A járás feladata alól felszabadult mellső végtag és függesztő öve már más jellegű tevékenységre specializálódhatott (táplálékszerzés, védekezés, kapaszkodás stb.).

A madárevolúció során nem egyetlen fejlődési vonal alakult ki, hanem – csak a ma ismert típusok alapján is – több eltérő változat, amelyek számos okból kifolyólag sem származtathatóak egymásból.

A harmadidőszakot csak a ma is élő valódi madarak élték meg, és fejlődtek tovább. A másik két ismert fejlődési vonal (Archaeornithes és Enantiornithes) a kréta végéig kihalt.

Mivel a mezozoikumból ismert fosszíliák csak csont- és tojásmaradványok, illetve toll-lenyomatok formájában ismertek, zsigereik és DNS-ük örökre elveszett a kutathatóság szempontjából. Ismert és meghatározott fajaik száma a feltételezhetően éltekéhez viszonyítva elenyésző, jellegeikre csak a mai madarak vizsgálata alapján tudunk visszakövetkeztetni. Ezek viszont csak az Ornithurae-kra vonatkozóan érvényesek visszamenőleg is, míg a többi fejlődési vonal esetében már kérdésesek.

A repülés tekintetében az egész állatvilágra érvényes megállapítás az, hogy míg az aktívan repülők képesek siklórepülésre is, fordítva ezt még nem sikerült kimutatni. Ennek oka az, hogy az aktív repüléshez elengedhetetlen mind a megfelelő repülőszerkezet (szárny, patagium), mind a felhajtóerő biztosításához szükséges „motor” (repülőizomzat) egységes jelenléte és működőképessége. A passzívan repülő típusok esetében az utóbbi feltétel nem teljesítődik, és mivel ez olyan szerkezeti jellegeket követel meg, amelyek a siklórepülés bármiféle gyakorlásakor sem fejlődnek ki (legalábbis nincs példa rá az élővilágban, annál inkább a továbbspecializálódásra), az áttérés az aktív repülésre bizonyíthatatlan.

A ma élő madarak jól vizsgálható jellegei is azt bizonyítják, hogy a fejlődés az aljzatról nehezebben felemelkedő, kevésbé pneumatizált csontozatú, fészekhagyó (s főleg talajon, vízi növényeken költő) típusoktól, a virtuóz módon repülő, könnyű csontú és testű, fészeklakó fiókákat nevelő (s főleg nehezen hozzáférhető helyeken – fákon, szikla és faüregekben – fészkelő) és rendkívül változatos táplálékra specializálódó típusok felé haladt.

S végül megjegyzendő, hogy az ismert madárevolúciós elképzelésekhez hasonlóan, minden új hipotézis mindaddig bizonyíthatatlan és csupán elméleti jelentőségű marad, amíg a késő triászból vagy a kora jurából felszínre nem kerülnek olyan fosszilis maradványok, amelyek minden kétséget kizárólag eldöntik majd a kérdést.

Továbbra is vitatottak maradnak a következő problémák:

• Az állandó testhőmérséklet kialakulásának ideje és folyamata.

• A tollazat elsődleges funkciója (hőszabályozás, költés, ivari jelleg, repülés?).

• A szárnyszerkezet kialakulásának kiváltó okai és folyamata.

• A röpképtelenség elsődleges vagy másodlagos jellege, a már kihalt, illetve a ma is élő úszó- és futómadaraknál.

• A Sauriurae és az Ornithurae fejlődési vonalak, valamint a madarak és a dinoszauruszok feltételezett rokonsági kapcsolatai.

Milyen magyarázatokkal szolgálnak
az ismert madáreredet-elméletek?

Az Archaeopteryx-példányok XIX. századi felfedezése meghatározta a madáreredet kutatásának irányát is. A mai madarakra tollazatukban és külalakjukban nagyon hasonlító, láb- és kézujjaikon karmokkal ellátott fosszíliák sugallták az aktívan repülő, fán élő, karmaikat kapaszkodásra használó ősmadárkép elfogadtatását. De már a kezdetektől felmerültek más elképzelések is (Williston, 1879; Nopcsa, 1923; majd Ostrom, 1986; és mások), amelyek különböző érvekkel próbálták meg bizonyítani a talajon futó, mellső végtagjait szárnyszerűen mozgató, biped madárős létezését. Mivel ez utóbbi elképzelés összekötődött a madarak dinoszauruszoktól való származásával, manapság széles körben elterjedt ez a felfogás.

Ennek ellenére a kutatók többsége a mai napig egy fára kapaszkodó, majd onnan kiterjesztett szárnyakkal leugró, és siklórepülésben elvitorlázó madárőst képzel el. Természetesen több variációban (fejjel felfele, illetve lefele kapaszkodó, kúszó típusokat feltételező hipotézisek formájában). Ebből a kezdeti siklórepülésből vezetve le azután az aktív repülésre való átállást. A témában könyvtárnyi szakirodalom született, de a kérdést a mai napig sem sikerült meggyőzően lezárni.

Ennek oka, hogy ezek a hipotézisek számos evolúciós törvényszerűséget nem vesznek figyelembe. Egyik ilyen, hogy a folyamatos átmenet egyik generációról a másikra csak sikeres variánsok sorozatain keresztül mehet végbe. Az adott környezeti viszonyok közé nem tökéletesen beilleszkedő egyedeknek már a túlélési (nemhogy szaporodási) lehetőségei is teljességgel bizonytalanok, esélytelenek. Ezért azután a hipotézisek által sugallt fokozatos szárnyfejlesztgetések, aktív repülési próbálgatások stb. csak elméletileg lehetségesek. Így például a futás, ugrálás révén szárnyra kapó madárős esetében a hipotézis szorgalmazói nem veszik figyelembe, hogy csupán a mellső végtag emelő és lecsapó mozgatása révén nem lehet elegendően fejlett repülőizomzatot kialakítani. A fejlett láb- és medenceizomzattal rendelkező, és így elég súlyos test levegőbe emeléséhez még tökéletesen kialakult szárnyszerkezet és repülőizomzat megléte esetén is súlykorlátok léteznek. A legsúlyosabb mai repülőmadár-fajok egyedei sem haladják meg a húsz-huszonöt kilónyi testsúlyt. Márpedig a nyílt területen futással eledelt szerző, illetve menekülő egyednek csak nagyobb termet és hosszú, erős lábak birtokában van túlélési esélye. Ebből a típusból saját maga veszélyeztetése nélkül nem alakulhat ki még gyengén repülő típus sem. Fordítva viszont igen (például a tinamú, vagy a már kihalt, röpképtelen, de szárnyakkal bíró fajok esetében). Még a kisebb termetű madár számára is előnyösebb a futás, bujkálás a magas fűben vagy bozótban, mint a védő környezetből való felröpködés. A bizonyítottan eredményes gyors futás repülésre való felcserélése csak még gyorsabb mozgás elnyerésével lehetne hasznos. Ez egyből nem alakulhat ki, másképp viszont előnytelen. De a fák törzsén fejjel lefele történő ereszkedésből illetve elrugaszkodásból kiinduló siklórepülés (Palm, 1997) sem lehet túl eredményes menekülési mód. Csak kellő magasságból tud az állat megfelelő távolságra jutni, és akárcsak más vitorlázó repülési módnál, a nem kellően nyitott, illetve csapkodó szárny egyensúlyvesztéssel és lezuhanással járhat. Az aktívan repülő állatok képesek siklórepülésre is, s mivel korrekciós lehetőséggel rendelkeznek, nemigen kerülnek ilyen veszélyhelyzetbe.

Az ismert elméletek, hipotézisek nem adnak választ arra a kérdésre sem, hogy a szárny megfelelő mozgatásához okvetlenül szükséges repülőizomzat és a számára elegendő méretű eredési felületet biztosító széles, tarajos mellcsont milyen folyamatban, milyen tényezők hatására alakult ki, illetve került nyerőhelyzetbe, a keskeny mellcsontú és aránylag gyengén fejlett mellizomzatú elődökkel szemben?

Az aktív repülőképesség gyakran hangoztatott bizonyítékaként van emlegetve az Archaeopteryx aszimmetrikus vitorlájú evezőtollainak léte is. Ezek valós voltát csak hamisítás vádjával lehet tagadni (lásd Fred Hoyle és Chandra Wicramassinge [1986] sokat vitatott cikkét). De erre nincs is szükség, mivel a vitorla aszimmetrikussága önmagában még nem bizonyítja az aktív repülés képességét. Az egymást fedő és közösen egy zárt lemezfelületet képező evezőtollak a siklórepüléshez is elengedhetetlenek. Az a tény, hogy a tollvitorlának a másik toll alá kerülő része keskenyebb a felszínre kerülőnél, csak egy anyagtakarékossági módozat (a tetőcserépnél, illetve palánál, zsindelynél is keskenyebb a fedett rész, mint a fedetlen). E forma jelentősége az aktívan repülő madarak esetében másképpen is megmutatkozik. A szárny felemelésének ideje alatt a tengelyük mentén elforduló evezőtollak átengedik maguk közt a levegőt, s a szárny lecsapásakor visszatérve eredeti helyzetükbe, újra zárt lemezt alkotnak. Az elfordulást inak biztosítják. A singcsont esetében a külső élen elhelyezkedő II. rendű evezőtollak megtapadására jellegzetes csontszemölcsök alakultak ki. Ezek hiányoznak a gyíkfarkú (Sauriurae) madarak két ismert csoportjánál, de a futómadaraknál és a pingvineknél is, valamint igen ritkán az olyan aktívan repülőknél is, amelyek rendkívül keskeny szárnyakkal rendelkeznek (például sarlósfecskék).

Volt más út is?

Figyelembe véve azt a kétségbesenki által sem vont tényt, hogy már a jura–kréta határán és azután a kréta végéig mind a négy csoport képviselői (a gyíkfarkúak két csoportja és a valódi madarak, valamint a tollas/tollatlan teropodák is) egyidejűleg jelen vannak, bátran kijelenthetjük, hogy ebben az időszakban már párhuzamos fejlődési vonalakról van szó. Mivel a megelőző időkből fosszíliákkal nem bizonyítható közös eredetük, ezt a leszármazást elfogadhatjuk vagy elvethetjük, de semmiképpen sem tekinthetjük biztos kiindulópontnak.

A valódi madarak a legalsó krétától a mai napig éltek/élnek a Földön, és szárnyszerkezetükben egy jellegzetes, összenőtt kézközépcsontos szerkezettel rendelkeznek, valamint farkcsonttal, tipikus madármedencével és hátsó végtagokkal bírnak. A legrégebbi ismert maradványaik csonttanilag alig különböznek (a taxonómiai eltérésnek megfelelő határok között) a mai fajokétól, amiből feltételezhető, hogy egyéb jellegeik is hasonlóak lehettek.

Figyelembe kell venni azt a tényt is, hogy a madarak egy sor olyan morfológiai, anatómiai, élettani, etológiai stb. tulajdonsággal bírnak, amelyeknek a létéről semmiféle információval nem rendelkeznénk, ha a madarak a késő jégkorszak jellemző állataival (mamut, barlangi medve, barlangi oroszlán, gyapjas orrszarvú stb.) együtt kb. tíz-tizenötezer éve teljesen kipusztultak volna. Arról nem is beszélve, hogy ha ez még előbb történt volna meg, és már csak teljesen mineralizálódott csontmaradványok állnának a rendelkezésünkre. Tudnánk-e valamit is a madártüdő szerkezetéről? Az alsó gégefőről, a begyről, a zúzáról, a Fabricius-féle mirigyről, a tojás felépítéséről, s a madarak rendkívül változatos viselkedésmódjáról, ökológiájáról.

Mint tudjuk, a legrégebbi Ornithurae-maradványokat már a jura–kréta határról, a legalsó krétából ismerjük (a Gansus-, Ambiortus-, Apatornis-, Enaliornis-, Eurolimnornis-, Palaeocursornis- stb., és a problematikus Chayoangia-, Patagopteryx-maradványokat) (Feduccia, 1999; Kessler, 2009; Kurochkin, 1995, 2006). Jellemző, hogy Európán át Közép- és Kelet-Ázsiáig, Észak- és Dél-Amerikáig el voltak már terjedve ebben az időben. Vannak köztük csökevényes szárnyú vízimadarak, vízparti röpképes fajok, sőt, feltehetően futómadár is. Közös bennük, hogy csonttanilag már a valódi madarakhoz tartoznak (az ismert szárnymaradványok is ezt igazolják), nagymértékben eltérve a Sauriurae-csoportoknál ismert jellegektől. Ha viszont egy ilyen korai szakaszban már ennyire homogén jellegekkel bírnak, de ugyanekkor már ilyen mértékben specializálódtak a különböző ökológiai viszonyokhoz (sőt már redukált szárnyak is megjelennek), akkor ezt csak egy jóval korábbi kialakulással lehet magyarázni (a felső triásztól a középső juráig terjedően). Ez a megállapítás viszont kizárja, hogy a tőlük számos jellegben (elsősorban végtagszerkezetben) eltérő Sauriurae vagy Theropoda kortársaiktól származtathatnánk őket.

Feltevésünk azon alapul, hogy ismerve a kiindulópontot (lásd a szinte minden szakember által elfogadott Archosauria ős létét), valamint a végeredményt (a valódi madarak megjelenését), és a két pont közti időintervallumot (ötven-hetvenmillió év), bőven volt idő és lehetőség a madárjellegek kialakulásához, a szinte egész Földön való elterjedéshez és specializálódáshoz (még bizonyos jellegek – pl. a szárny – elcsökevényesedéséhez is).
A problémát „csupán” az őslénytani bizonyítékoknak a fenti idősávból való teljes hiánya okozza. Csak spekulatív úton lehet áthidalni ezt a szakadékot, kiindulva a hipotetikus ős jellegeiből, eljutva a valódi madarakig. Ehhez fel kell tenni négy kérdést, amelyekre csak részben tudunk felelni, illetve a feleleteket is csak részben vagy sehogy sem tudjuk közvetlen leletekkel bizonyítani: mikor, hol, miért és hogyan alakult ki a madárvilág?

1. A mikor-ra az alsó és középső jura lehet a válasz. Erre vonatkozóan csak közvetett bizonyítékokkal rendelkezünk, de figyelembe kell venni a Pangea, illetve majd a Gondwana feldarabolódásának idejét is:

– tudjuk, hogy az Archosauria hüllők a triászban és legkésőbb az alsó jura végéig éltek;

– tudjuk, hogy a valódi madarak már a legalsó krétában maihoz hasonló jellegekkel rendelkeztek;

– tudjuk, hogy a Hesperornisok specializálódása és a szárny elcsökevényesedése már a jurában végbe kellett menjen.

Mindebből az is következik, hogy a madárrá válás legfontosabb állomásait a jura első és középső harmadában lehet elhelyezni, de figyelembe kell venni, hogy tekintettel egyes fajok feltételezhető elsődleges röpképtelenségére, kialakulásuk és diverszifikálódásuk még a Pangea teljes feldarabolása előtt meg kellett történjen. A szakirodalomban erre a kérdésre csak részfeleleteket kapunk (Feduccia, 1980, 1999).

2. A hol-ra a leletek hiányában nem lehet érdemben válaszolni. Ez csak azzal magyarázható, hogy egyrészt a kialakulás helye nem lehetett túlságosan kiterjedt terület (s feltehetően az őskontinens parti részein kellett lennie, ahol megfelelő növényzet, víz és élelem állt rendelkezésre), másrészt, hogy a kéregmozgások, transzgressziók, vulkanikus tevékenységek stb. nyomán ez a terület, illetve a még aránylag ritka madárvilág által meghódított új területek leletanyaga vagy megsemmisült, vagy a mai napig feltárhatatlanná vált. Ezt elősegíthette, ha a különböző életterekhez alkalmazkodó és kialakuló típusok fosszilizálódásra kevésbé megfelelő tafonómiai jellegzetességekkel bíró környezetben pusztultak el.

Ha fenn is maradtak ilyen maradványok, azok az illető terület többi fosszilis maradványaival együtt valószínűleg hozzáférhetetlenné váltak a kéregmozgások vagy a különböző eredetű üledékek rárakódása következtében.

Emellett az ősmadár-populációk még feltehetően alacsony egyedszáma is hozzájárulhatott a leletek hiányához és ismeretlenségben maradásához.

3. A miért-re a gyíkszerű, biped Archosauria-ős fogó, kapaszkodó és más funkciókat ellátó mellső végtagjainak fokozatosan szárnyakká való átalakulása adhat választ. Talán ez a legkényesebb kérdés. Meg kell találni ugyanis azt a környezetet, azt az életmódot, amely létrehozta, hogy a hüllőszerű ősből madárszerű lény váljon (a kis termetű, könnyű csontozatú, fürge, két lábon járó és szabad mellső végtagjait fogásra, kapaszkodásra használó, hosszúfarkú, megnyúlt állkapcsú, pikkelyekkel fedett, változó testhőmérsékletű hüllőből fogásra és kapaszkodásra már alkalmatlan, szárnyszerű mellső végtagú, csökevényes farkcsontú, tollakkal borított, és igen változatos csőrtípusokkal rendelkező, melegvérű madár).

Erre már sok hipotézis, elmélet, elképzelés született, de a kérdéseket egyik sem tudta elfogadhatóan megválaszolni, s ez azt mutatja, hogy eddig valószínűleg nem a megfelelő úton jártak.

Ha ezektől eltérő, új felfogásban próbáljuk meg rekonstruálni a folyamatot, amelyben a hüllőből madár válik, akkor a következő észrevételekre/következtetésekre jutunk:

a.) az egész folyamat kiváltó oka az lehet, hogy a járás funkciója alól már felszabadult mellső végtagok szerepe fokozatosan megváltozott. Elvesztették fogó, kapaszkodó, védő/támadó funkcióikat, és kizárólag az új élettérben való mozgás szolgálatába álltak. Ez természetesen jelentős szerkezetátalakulással is járt, és ennek az eredménye a levegőben vagy vízben végzendő evezőmozgás létrehozására alkalmas szárnyak létrejötte.

A gyíkfarkú madaraknál az eredeti funkciók nem szűnnek meg teljesen (és így a szárny sem alakul át kizárólagosan a mozgás szolgálatába álló szervvé), míg számos teropodánál a funkciók elvesztése a mellső végtagok elcsökevényesedésével járt.

b.) A megváltozott szerkezetű mellső végtag már nem képes ellátni addigi funkcióit . Ezeket a valódi madaraknál a csőr veszi át, amelynek igen nagy változatossága alakul ki már a krétában. A nyak mozgékonyságának megnövekedését a valódi madarakra jellemző heterocoel típusú csigolyák révén érték el.

Ezzel szemben, a fogó és kapaszkodó funkciót megtartó, karmos és különálló ujjakkal rendelkező Sauriurae típusnál a csőr jellege és a csigolyák típusa a késő krétai fajokig sem módosul jelentősen!

c.) Az erőteljes evező mozdulatokat végző szárny kialakulása megkövetelte a háttájék megszilárdulását is, a támaszkodás biztosítása céljából. Ez a hátcsigolyák csontoszlopokkal való összekötése révén jön létre.

Ez sem jellemző a Sauriurae típusra, de általános jellegű az Ornithurae-knál.

d.) A mellkas felépítése hasonló a krokodilokéhoz és több más, már nem Archosauria hüllőcsoporthoz, de eltér a Dinosauriáknál és a gyíkfarkú madaraknál tapasztalhatóktól. Az viszont jelzés értékű, hogy ez utóbbi két típusé mennyire hasonlít az emlős mellkas felépítésére. A valódi madarak, illetve a dinoszauruszok és a gyíkfarkú madarak bordáinak jellege, és ennek következtében légzésük mechanizmusa is jelentősen eltér egymástól. Ebből akár a tüdőszerkezet különbözőségére is lehet következtetni.

e.) A pusztán hátsó/alsó végtagok révén való járás egy szilárd medence kialakulását követelte meg. A madaraknál ez a hüllőmedencéhez viszonyítva a medencecsontok összenövését jelenti az ágyékcsigolyával és a keresztcsonttal. Így alakul ki a madármedence (synsacrum). A kemény héjú tojások lerakásának feltétele viszont a ventrálisan nyitott medence, amelynél hiányzik a szeméremcsontok közti kapcsolat. Jellemző az is, hogy madármedencéhez némileg hasonlító típussal nem a teropodáknál és a gyíkfarkú ősmadaraknál, hanem a dinoszauruszok másik ágánál (Ornitischia) találkozhatunk.

f.) A gerinc farktájéka, elvesztve támasztó, egyensúlyozó, illetve kormányzó funkcióját, visszafejlődött (lásd ugyanezt a jelenséget a békák, fókák, illetve fejlettebb Pterosaurusok és denevérek esetében is), és farkcsontot hoz létre a már csupán kormánytollakból álló farok számára (amely el tudja látni az előbbi feladatokat is, de jelentős testsúlycsökkenéssel is jár).

g.) A mellcsont és a vállöv biztosítja a mellső végtagokat mozgató izomzat megfelelő kiterjedésű eredési/tapadási felületét (a mellcsont taraja is ezt hivatott megnövelni). A vállövben a fő szerep a

hollócsőrcsontra hárul, amely összeköti a mellcsontot mind a másik két övcsonttal, mind a felkarcsonttal. A lapockák szerepe csökken, és a bordákon feküdve támasztékként szolgálnak a mellső végtagok mozgatásához, míg az összenőtt kulcscsontok (furcula=villacsont) ennek a mozgásnak a szinkronizmusát teszik lehetővé. Ez utóbbi azonban több más hüllőcsoportnál is előfordul (a teropodákon és a Sauriurae-kon kívül a hidasgyíknál is).

h.) A mellső végtag egyetlen, minden irányban mozgatható ízületét, a vállízület képezi. A másik két mellsővégtag-ízület (könyök és csukló) olyan módon változik a fogó/kapaszkodó végtaghoz képest, hogy csak egy síkban való mozgást tesznek lehetővé. Ennek következtében mind a könyök, mind a csukló csak a hajlítást és a kiegyenesedést képes végrehajtani, ezeket is csak korlátozott mértékben. A legmélyrehatóbb változás a kéz szerkezetében jön létre. A kéztőcsontok közül csak kettő marad meg önállóan, és szerepük az egy síkban való elmozdulás korlátozása. A többi összeolvad a három kézközépcsont proximális epifízisével, és egy jellegzetes ízületi vápát hoznak létre. A három kézközépcsontból kettő disztálisan is összenő. Előző tanulmányomban (Kessler, 2009) már jeleztem, hogy embriológiai kutatásokkal bizonyították a többi hüllő (így a dinoszauruszok), illetve a madarak eltérő ujjszerkezetének kialakulását. Az ujjak végén már nem találunk karomcsontokat, ezek csak embrionális állapotban, illetve a sokat hivatkozott hoacin- (Opisthocomus hoazin) fiókáknál jelennek meg atavisztikusan (a felnőtt madárnál már leesnek).

i.) A biped dinoszauruszokhoz viszonyítva a szintén hátsó lábakon és ujjon járó madarak hátsó végtagja aránylag kevés különbséget mutat. Ez a hasonló járásmód következtében kialakult jellegként fogható fel. A különbségek a térdízület szerkezetében, illetve a lábszár és a csüd felépítésében érhetők tetten. A szárkapocscsont szerepe nagyban lecsökken, a lábtőcsontok meg részben a sípcsonttal, részben a lábközépcsonttal összenőve jellegzetes ízületeket hoznak létre.

j.) A zsigerek ősi állapotáról csak sejtéseink lehetnek, mivel ezek a mezozoikumi, sőt a későbbi leleteknél sem fosszilizálódtak. A hüllőjellegekhez képest a főbb változások elsősorban a tüdőszerkezet, illetve a légzési mechanizmus, a baloldali aortaív és a jobboldali petefészek és petevezeték elsorvadása, valamint a szemszerkezet és a belső fülben a lagena (bár még nem alkot csigát) fejlettsége, az anyagcsere felgyorsulása, a melegvérűség stabilizálódása terén mutatható ki. A hüllőkhöz képest általában jelentősen csökken – ritka kivételekkel – a legtöbb érzékszerv szerepe (bőrérzékelés, szaglás, ízlelés), viszont a látás és hallás igen fejletté válik.

A fentiekből látható, hogy az Ornithurae típus esetében a mellső végtagok átalakulása teljes. A mellső végtagok valamennyi előző funkciójukat elvesztik, és kizárólag a mozgás szolgálatába állnak. Az elvesztett funkciókat a csőr veszi át, és ennek következtében mind a csőr alakja (s ennek számos változata), mind a nyak mobilitása megváltozik.

A szárnyaknak a helyváltoztatásban betöltött funkcióhoz való alkalmazkodása nemcsak a végtag, de a törzs és a farok jelentős átalakulásával is jár.
A Sauriurae típus esetében a mellső végtagok csak kis részben vesztik el eredeti funkcióikat. Ezért a csőr és nyak sem módosul jelentős mértékben. A törzs és jórészt a farok jellegeinek megmaradása pedig azt mutatja, hogy esetükben nem következett be jelentős életmódváltozás.

4. A hogyan kérdésre annak a taglalása révén sikerül választ adni, hogy milyen közegben és milyen mozgásforma révén juthatott el a madárős az aktív repülésre alkalmas szárnyakhoz és az új mozgásformát kiszolgáló testfelépítéshez. Bonyolultnak tűnő fejlődési folyamat, úgy, hogy közben az egymást váltó generációk életképessége se csökkenjen! Ugyanis az evolúció nem „dolgozik” félkész „termékekkel”! Minden élőlény, amely képes megélni életterében és szaporodva továbbadni tulajdonságait, a maga nemében tökéletes és kész állapotban van! Csak a környezeti viszonyok drasztikus változása kényszerítheti ki elmenekülését vagy kipusztulását. Tehát, a kezdeti állapot jellegeit viselő élőlény (archosauria hüllő) és a végeredmény (valódi madár) nemcsak önmagukban tökéletesek, de minden generáció, amely kettőjük közt helyet foglal, úgyszintén az volt! Valamennyi morfológiai különbség, amelyet eddig láthattunk, úgy alakult ki, hogy viselőjük eközben teljes értékű része volt az élővilágnak. Nem csupán ideiglenes, átmeneti alakokat képeztek!

Mivel az eddigiekből jól kivehetően az következtethető ki, hogy a fent leírt változások és módosulások forrása, indoka a mellső végtagok funkcióváltása, meg kell keresni azt az új közeget és a benne való új szerepvállalást, amely egyrészt biztosította az evolúciós vonal fennmaradását, másrészt elvezetett a leírt változásokhoz.

Az eddigi eredménytelen hipotézis-próbálkozások oka szerintünk az, hogy ezt a módosulást szerzőik kizárólag a repülésre való átállásban vélték megtalálni. Jórészt az Archaeopteryx felfedezése vitte félre, tévútra az elképzeléseket. Belőle próbálták meg rekonstruálni az addig megtett utat a gyíkszerű hüllőtől a tollas, repülő madárig. Csak hát az Archaeopteryx minden valószínűség szerint nem madár, hanem tollas dinoszaurusz, ahogy azt már felfedezésekor is vélték egyesek, és ez a múlt évtizedekben felfedezett más tollas dinoszauruszok révén jórészt be is bizonyosodott. A madarakhoz való feltűnő hasonlatossága megtévesztő, mert elsősorban a külalakra és a tollazatra épül, míg magának a csontváznak a vizsgálata során gyakorlatilag egyetlen valódi madárjelleget sem lehet rajta felfedezni. Teropoda-jelleget viszont annál többet. Az Archaeornithes típusból kialakuló (vagy vele közös ősből származó és párhuzamosan fejlődő) Enantiornithes típus egyes jellegeiben már jóval közelebb áll a valódi madarakhoz (mellcsonti taraj, farkcsont), de lényegében ők sem mások, mint a félig-meddig repülő életmódra tért tollas dinoszauruszok képviselői.

De akkor hogyan mehetett végbe a valódi madarak fejlődésmenete? Mint láthattuk, már a kréta legelején jelen vannak, és már a maihoz szinte teljes mértékben hasonló jellegekkel. Mivel a jurából nem rendelkezünk leletekkel, kialakulásukat csupán közvetett bizonyítékok és következtetések révén tudjuk levezetni.

Elsősorban azt kell vizsgálni, hogy a mellső végtag funkcióváltása mit is jelenthetett.

Az eredeti funkció minden négylábú gerincesnél a járás. Az Archosauria csoportnál – de másoknál is az őshüllők közül – már megjelenik a biped járásmód, tehát a mellső végtagok felszabadulása a járás funkciója alól. Egy ilyen csoportból származtathatjuk a madarak ősét is. Tehát a mellső végtag még fejlett, és feltehetően öt, karmokkal ellátott ujjal rendelkezett. A táplálék megragadására, elejtésére, fogására és esetleg kapaszkodásra, de támadásra és védekezésre is szolgálhatott. Élettere a talaj felszíne, esetleg a sziklák falai, a fák koronája lehetett. Funkcióváltás csak a másik két élettér valamelyikének a meghódítása révén képzelhető el. E két másik élettér közül az egyik a légtér, a másik pedig a víz.

Az eddigi elképzelések az előbbiről szólnak. Azt próbálták megfejteni, hogy a talajon szaladgáló (cursorius, vagyis futó elmélet, képviselői Samuel Wendell Williston, Nopcsa Ferenc, John H. Ostrom és mások) és onnan felemelkedő és repülni kezdő madárős, vagy a fák törzsére és azok koronájába felkapaszkodó, és onnan magát levető és vitorlázó „ősmadár” (arboreal hipotézis, ebbe tartozik a legtöbb elképzelés) hogyan is alakulhatott olyanná, amilyen már a kréta elején volt, illetve mint amilyen most is?

A sikló, vitorlázó repüléssel nincs is probléma. Számos gerinces megoldotta már azt a feladatot, hogy az elrugaszkodás energiájának és a légáramlatok fenntartó erejének felhasználásával a levegőben rövidebb-hosszabb utat tegyen meg (repülő halak, repülő béka, repülő gyíkok – ismertek már a triászból is! – valamint a vitorlázó erszényes és méhlepényes emlősök példái). Ez ráadásul az állat részéről semmiféle különleges anatómiai és élettani változással nem jár. Maximum egy, a repülés után összehajtható vitorlaszerű képletre van szükség, de például a halaknál vagy a repülőbékánál még arra sem. Csak hát a siklórepülés levegőben való megszakítása (a vitorla összecsukása következtében) a kezdeti energia elvesztésével és lezuhanással jár. Egy újabb indulás új kezdeti energiát (lásd az atléták hármasugrását) követel meg. Az aktív repülésnél viszont a szárnyakat mozgató izomerő fel kell tudja emelni az állatot a levegőbe, és az újabb szárnycsapások révén ott meg is kell tartania. Ez az erő viszont testsúlytól függő. Emiatt a madarak és más aktívan repülő gerincesek testsúlya is behatárolt. A nagyon nagy méretű repülő állatok (az óriási Pterosaurusok, illetve a kihalt madarak közül dél-amerikai óriáskeselyűk) feltehetően igen könnyűek lehettek méretükhöz képest, és igen nagy szárnyfelülettel rendelkeztek, mint a mai sasok, keselyűk és albatroszok.

A szükséges izomerő mindig a megfelelő izomzat létének a függvénye. Nem alakul ki kiváltó ok nélkül. Mivel, mint láthattuk, vitorlázó repülés közben nem lehet fejleszteni a repülést szolgáló izomzatot, vagyis szárnycsapásokat végezni, a mellkas és mellső végtag izomzatának specifikus fejlesztésére más lehetőség, a talajon vagy a fák koronájában élve, nem létezik. Mellesleg, a vitorlázással repülő gerincesek vázán és izomzatán nem lehet kimutatni jelentős morfológiai elváltozásokat. Így a siklórepülésről az aktív repülésre való áttérés feltételezése nem járható út az evolúció során. Egyébként példát sem ismerünk rá a természetből. Ugyanakkor közismert, hogy az aktívan repülő állatok képesek vitorlázó, sikló repülést is végezni, felhasználva a légáramlatok erejét is (lásd a kondorok felemelkedését az Andokban vagy a viharmadarak repülését az óceán felett).

Úgyszintén megtévesztő tényező, hogy az aktív repülést kialakító három gerinces állatcsoport nem ugyanabból az alapállásból indult el! Ugyanis, míg a madarak őse eleve biped volt, és a járás funkciója alól már felszabadult mellső végtagokkal rendelkezett, mind a repülő sárkánygyíkok, mind a denevérek négy lábról indultak neki a repülés elsajátításának és a légtér meghódításának láthatóan nem könnyű útján. Erre utal utólagos végtagszerkezetük és mozgásuk is.

A másik út a vízi életmódra való áttérés révén jöhet szóba. A mellső végtagok úszó mozdulatokra való használata a pingvinek és az alkák, de egyes récefajok evező mozgására jellemző, de ugyanezt találjuk a vízi teknősök, más gerincesek úszásánál (de az emberek mellúszásánál) is. Ez a mozgásmód ugyanannak a mell/hát- és vállizomzatnak a fejlettségét követeli meg, amely a repüléshez is kell, és eredménye az ugyanolyan áramvonalas végtag (megnyúló és a hegye felé elkeskenyedő) kialakulása, mint a repülő szárny esetében. A hátsó lábak szerepe az ebben a szárnyakkal való evező úszásban igen csekély. A farok pedig funkció nélkül maradva fokozatosan elcsökevényesedik. A testalkatra szintén az áramvonalasság a jellemző, de ugyanez szükségeltetik aktív repülés közben is. Láthatjuk tehát, hogy a vízi életformára való átállásnak és a mellső lábakkal történő evezésnek a következtében létrejön ama izomzat és izomerő-kifejtési lehetőség, amelyet a talajról vagy fákról elrugaszkodó madárősnél hiányoltunk. Csak hát ebben az esetben viszont hiányzik a szükséges szárnyfelület, illetve az azt jórészt meghatározó evezőtollak jelenléte.

Mivel tollszerű keratinképletek már a felső triászban megjelentek a hüllők világában (lásd a Longisquama insignis példáját), joggal feltételezhető, hogy a hüllők testét borító szarupikkelyek felhasadozása révén piheszerű vagy akár már tollszerű képletek jöhettek létre, és borították be az állat testét. Ezek már hőszigetelő rétegként is szerepelhettek, és lehetővé tehették a belső hő megtartását és az állandó testhőmérséklet kialakulását. Ilyen, még gerinc nélküli, ecsetszerű-piheszerű tollakat találunk a mai pingvinek testén és ezek módosult formáját (pikkelyekhez hasonlítóan) a szárnyakon. Ennek jelentősége egyrészt a fiókák kiköltésénél, másrészt a hidegebb vizekben való hosszabb idejű tartózkodásnál nyilvánul meg. Ez utóbbi révén egy új ökológiai élettér meghódítása vált lehetségessé a hüllők eme csoportja számára, segítve a szárazföldi konkurencia elől való kitérést. Ez a mai alkáknál, pingvineknél a mai napig érvényes, ahogy sok vízi életre áttért emlősre nézve is (vidrák, fókák, cetek).

A fentebb leírt folyamat révén létrejöhettek mindazon ősmadártípusok, amelyekkel a kihalt és a ma is élő valódi madaraknál találkozunk.

A vízben mai napig a mellső végtagjait, míg a szárazon a lábait használó, primitív tollazatú, csak ősi típusú tüdővel rendelkező lényben a pingvinekre ismerhetünk.

A szintén elsősorban vízben élő, de a lábbal való evezésre áttérő, elcsökevényesedett mellső végtagú típus a Hesperornis-félékkel azonosítható.

A szárazföldön a lábai erejét, gyorsaságát hasznosító típus a futómadarak változatos formáihoz vezetett.

A vízből kiugró, vizet taposó futásból nekilendülve felrepülő típus pedig a repülésre képes fajok sokaságát hozta létre.

A pingvinek a mai napig primitív tollazattal és tüdőszerkezettel, valamint erősen specializálódott mellső végtagokkal rendelkeznek. Hiányzik náluk (nem alakult ki) a neopulmon (vagyis a légzsákokból visszavezető hörgőcskehálózat, tehát ún. paleopulmonnal rendelkeznek), és ama ritka madárcsoportok közé tartoznak, ahol a tollmezsgyék sem alakultak ki. Életmódjuk nem sokat változhatott az elmúlt jó százötvenmillió év alatt: képesek igen mélyre lebukni a tengerben, és hosszú ideig tartózkodni benne. Vázleleteik már a paleocéntól ismert alakoknál is teljes mértékben megegyeznek a recens egyedek jellegeivel (Lowe, 1933).

A másik csoport (Hesperornithiformes) csak annyiban különbözött a primitív pingvinektől, hogy a mellső végtagokkal való evezést felváltotta a lábakkal való. Ennek következménye nemcsak a hátsó végtag fejlettsége, de a mellsők szinte teljes elcsökevényesedése is (csak a felkarcsont maradványa található meg náluk), valamint a váll- és mellizomzat feleslegessé válása következtében a melltaraj eltűnése is. A késő krétai alakjaik már igen nagy termetűek, de kimutatható leszármazottak nélkül kihalnak a kréta végén. A mai lábbal evező madarakra is jellemző, hogy inkább a sekélyebb vizekben halásznak, feltehető tehát, hogy a Hesperornisok esetében sem volt ez másképpen, és az is feltételezhető, hogy a tengeri mélyvizekről a sekélyebb parti vagy szárazföldi vizekre való környezetcsere váltotta ki az átállást a szárnyakkal való evezésről a lábakkal valóra. Minden következményével együtt. Kihalásuk is magyarázható azzal, hogy a kréta végi környezetváltozást nem tudták elviselni, de alkatuk miatt elmenekülni sem tudtak a hatása alól. Ezt repülőképességük nyilvánvaló hiánya és az evezőlábak feltehetően nem túl nagy hatékonysága is okozhatta.

A hipotetikus ősmadárból tehát nem jelent különösebb nehézséget a fenti két valódi madárcsoport levezetése. Sokkal bonyolultabb viszont a futó és a repülő madarak leszármaztatása.
Valamivel könnyebb eset a futómadaraké. Náluk a vízi környezetből a szárazföldre való visszatérés jelenthette a külalakváltozás okát. A szárazföldön ugyanis ismét megnő a hátsó lábak szerepe egy repülésképtelen, madárszerű lénynél. A szelekció nyilvánvalóan nyílt terepen a termetesebb, de leggyorsabban, legfürgébben járó, leghosszabb lábakkal rendelkezőket, míg a sűrűbb növényzetben a kisebb termetű, de szintén hosszú lábú változatokat favorizálta. Így elsősorban a lábak és a nyak hossza növekedett meg, a tollazat is változott, mivel vízhatlanító funkciója jelentősen lecsökkent. A szárny evező szerepének elvesztése következtében pedig elcsökevényesedett a mellcsont taraja. Kialakulásuk idejét eléggé jól behatárolja a Pangea, illetve a Gondwana feldarabolódásának kora. Ugyanakkor semmi sem bizonyítja a különböző futómadártípusok feltételezett egykori repülőképességét, illetve elvesztésének folyamatát, amelyre az ismert elméletek alapján okvetlenül sor kellett volna kerüljön valamikor. Hasonlóképpen nehezen magyarázható ezen hipotézisekkel az egykori Gondwana őskontinens darabjaiból kialakult szárazföldeken élő futómadarak nagyméretű hasonlósága, azután, hogy ezek a szárazföldek már korán elváltak egymástól.

Legnehezebb a repülésre való átállást levezetni a pingvinszerű ősmadárból. De lehetséges.

Az ősnek elsősorban a megfelelő szárnyfelülete hiányzott a repüléshez. A szárnyakat mozgató izomzat már rendelkezésre áll. A madarak szárnyfelületét az evezőtollak biztosítják legnagyobb részben. Ezek kialakulása szükséges tehát a repüléshez. Ha valamilyen szelekciós nyomás favorizálni tudta a hosszabb tollazattal rendelkező szárnyakkal evező változatokat az eredeti típussal szemben, akkor ez számos generáció során elvezethetett a megfelelő szárnymérethez is. Elvégre a mai alkák és egyes récefélék repülésre alkalmas szárnyfelülettel is képesek víz alatti evezésre. Ami meg a vízből való kiemelkedési próbálkozásokat illeti, ezeket egyrészt a ragadozók támadásai is kikényszeríthették, másrészt, a vízből kiemelkedve, s a vizet taposva a visszaesés nem okoz problémát az állatnak, ellentétben a fáról vagy szikláról való elrugaszkodás utáni földhöz csapódással. A mai nagyobb testű vízimadarak (gödények, hattyúk, ludak stb.) ma is ilyen módon szálnak fel a vízről! A rövidebb sikeres próbálkozásokat generációról generációra az egyre hosszabb táv megtétele követhette, míg megjelenhettek az első aktívan repülő, a vízi környezethez egyre kevésbé kötődő, valódi szárazföldi repülő madarak, amelyek már életmódjuknak, táplálkozásmódjuknak, környezetüknek megfelelően specializálódhattak a tízmillió évek alatt. Elterjedésüknek, fennmaradásuknak sem az éghajlatváltozások, sem a környezetváltozások, a természeti katasztrófák nem képezhettek akadályt. Melegvérűségük, repülőképességük lehetővé tette, hogy gyorsan kivonhassák magukat a káros környezeti hatások alól. Ezért lehetséges, hogy a kihalt Hesperornisokkal, a déli félgömb tengereire, sőt az Antarktisz jégmezőire kényszerült pingvinekkel, és a szárazföldet elhagyni képtelen futómadarakkal ellentétben a repülésre képes madárfajok az egész Földet benépesítik majd 9000 recens fajjal. Hozzájuk képest a pingvin- és a futómadárfajok száma elenyésző hányad.

Összefoglalásként megismételhetjük: valamennyi felsorolt valódi madártípus csontváza azonos jellegeket mutat. Szárnyszerkezetük hasonló (bár a Hesperornisoknál csak a felső része ismert). Minden, valamikor is repülő alaknál megvannak a szekunder evezőtollak rögzülésére szolgáló csontszemölcsök a singcsonton, sőt egyes fajoknál a kézközépcsonton is. Valamenyiük csontváza könnyűszerrel megkülönböztethető – még részleges, töredékes fennmaradás mellett is – a Theropodák, Archaeornithesek vagy Enantiornithesek megfelelő maradványaitól. Ez az egyöntetűség csak a valódi madarak közös eredetével magyarázható, s valószínűleg a fentebb leírt módhoz hasonló folyamatok révén. Természetesen, amint már jeleztük, ennek a kialakulási folyamatnak csak a kezdetét és az eredményét ismerjük konkrétan, leletek révén. Nem állítható, hogy másként és máshogy nem történhetett meg, viszont egy a lehetséges utak közül. Az igazságot csak a jurabeli leletek valamikori esetleges felfedezése fogja teljesen kibontani.
 

Kulcsszavak: madáreredet, evolúció, mezozoikum, Sauriurae, Ornithurae
 

IRODALOM

Feduccia, Alan (1980): The Age of Birds. Harvard University Press, Cambridge

Feduccia, Alan (1999): The Origin and Evolution of Birds (Second Edition). Yale University Press, New Haven–London

Hoyle, Fred – Wicramasinghe, Chandra (1986): Archaeopteryx, the Primordial Bird: A Case of Fossil Forgery. Cristopher Davis, London

Kessler Jenő (2009): Madárevolúció: fajképződés, fajöltő, kihalás vagy változás? Magyar Tudomány. 5, 586–595.

Kurochkin, Evgeny N. (1995): Synopsis and Evolution of Mesozoic Birds and Early Evolution of Class Aves. Archaeopteryx. 13, 47–66.

Kurochkin, Evgeny N. (2006): Parallel Evolution of the Theropod Dinosaurs and Birds. Entomological Review. 86, Suppl. 1, 45–58.

Lowe, Percy Roycroft (1933): On the Primitive Characters of the Penguins and Their Bearing on the Phylogeny of Birds, Proceedings of the Zoological Society of London. Part 2. 483–538.

Nopcsa Ferenc [Franz] (1923): On the Origin of Flight in Birds. Proceedings of the Zoological Society of London. 463-477.

Ostrom, John H. (1986): The Cursorial Origin of Avian Flight. In: Padian, Kevin (ed.) Origin of Birds and Evolution of Flight. 73-81.

Palm, Sven (1997): The Origin of Flapping Flight in Birds. A Theory on the Origin of Birds and the Power of Flapping Flight. Online.

Williston, Samuel Wendell (1879): Are Bird Derived from Dinosaurs? Kansas City Revue Sciences. 3, 457–460.